多糖 ， 即纤 维 素 、 半纤 维 素 和木质 素 （ ｅｋｒ ， Ｄ ｋｅ 等
１８ ） ９５ 。半纤维素是不溶于水 ， Ｓｌ ｎ ｒｎ和 ０ Ｎ ｉ ，９ ５ 。根 据 ｖ ｅ ｌ１ ８ ） ｌ 这 个定 义 ， 半纤 维素 包括 甘露 聚糖 、 聚糖 、 木 半乳
它 的酶 ， Ｂ一葡 萄糖苷 酶 、 一半乳 糖 苷酶 和 乙 如 酰 甘露 聚糖 酯酶 等 来 水 解 掉 与 甘露 聚糖 主链 多 个位 点相 连 的侧链 糖 基 。半 乳 甘 露 聚糖 结 构 糖 苷键 需要 两种 酶来 水 解 ， 内切 Ｂ一１４一甘 露 即 ，
聚糖 酶 和 一 乳糖 苷 酶 。 半 表 ｌ 主 要的甘 露 聚糖酶 及 其分 类
ｆ ｒ ｎ ｕ ｃｉ ｎ ｎ ａ ｍｆ ｌｅｆ ｃｓ ｉ ａ ｏ ｓｆ ｌ ｓ ｓ ｃ ｓ ｔ ｘｉ ，ｆ ｏ ｎ ｅ ｄ Ｍａ ｎ ｓ ｓ ｅｅ ｔｆ ｎ ｔ ｓａ ｄ ｈ ｒ ｕ ｆ ｔ ｎ ｖ ｒ ｕ ｅｄ ｕ ｈ ａ ｅ ｔ ｅ ｏ ｄ ａ ｄ ｆｅ ． ｏ ｅ ｉ ｉ ｌ ｎ ａ ｅｉ
素在初 生细 胞壁 中含量 丰富 ， 也存在 于次 生细胞
壁 中（ ｕｓ １９ ） Ｐ ｌ，９ ７ 。
甘露聚 糖 的主要单 体成分 是 Ｄ一甘露 糖 ， 为 六 碳糖 。甘 露 聚糖 和异 甘露 聚 糖作 为半 纤 维 素 的组成 成分 ， 自然界 中广泛 地分 布在硬 木和 软 在
木 组 织 （ ａｏ Ｃ ｐ ｅ等 ， ０ ０） 豆 科 植 物 的 种 子 ２０ 、 （ ａ ｄｏｄ等 ，０ ３） 豆 类 籽 实 中 。甘 露 聚 糖 Ｈ ｎｆ ｒ ２０ 和
ｗｉ ｅ ｐｒ ａ ｎ ｎ ｔ ｒ ｄ ｓ ｅ ｄ ｉ ａｕ ｅ，ｍａｎ ｙ ｆｏ ｍｉ ｒ ｏｇ ｎｓ ，ｍｏ ｔｏ ｉ ｈ ｉ ｈ ｎ ｏ—ｂ ｔ ｉ ｌ ｒ ｍ ｃ ｏ ｒ ａ ｉｍｓ ｓ ｆｗｈ ｃ ｓｔ ｅ ｅ ｄ ｅａ—ｍａ ｎ ｓ ． ｎ ａ ｅ Ｍａ ｎ ｓ ａ ａａ ｙ ｅ ｔ ｅ ｈ ｄ ｏｙ ｉ ｆ ｍａ ａ ｎ ａ ｅ ｃ ｎ ｃ ｔｌ ｚ ｈ ｙ ｒ ｌｓｓ ｏ ｎｎ ｎ，ｔ ｏ ｕｃ ｎ ｏ ｉｓ ｏ ｐｒｄ ｅ ｍａ ｎ ｂ ｏ ｅ，ｍａ ｎ ｔｌ ｕ ａ ｎ ｎ ｉ ，ｓ ｇ ｒ ａ ｄ ａ ｏ ｓ ｌ ａ ｕ ｔｏ ｉ ｈ ｍｏ ｅ ｕ ａ ｉｈ ｌｇ ｓ ｃ ｈ ｒｄ ｓ Ｔｈ ｏ ｓｒ ｃｉ ｎ ｏ ｎ ａ ａ ｌ ａ ｍａ ｌ ｍｏ ｎ ｆｈ ｇ ｌｃ ｌｒ ｗｅ ｇ ｔｏ ｉｏ ａ ｃ ａ ｉ ｅ ． ｅ ｃ ｎ ｔｕ ｔｏ ｆ ｍａ ｎ ｎ， ｓ ｗｅ ｌ ｓ ｔｅｓ ｕｃ ｈ ｏ ｒ ｅ，ｇ ｎ ｒ ｔｏ ｏ ｄ ｔ ｎ ａ ｄ ａ ｐ ｉａ ｉｎ ｉ ｎ ｕ ｔｙ ｏ ｎ ｏ ｅ ｗａ ｕ ｅ ｅ ａｉｎ ｃ ｎ ｉｉ ｎ ｐ ｌｃ ｔｏ ｎ ｉ ｄ ｓｒ ｆ ｍａ ｎ ｓ ｓ ｓ ｍｍａ ｚ ｄ ｉ ｈｉ ｏ ｉ ｒ ｅ ｎ ｔ ｓ
甘露 二糖 、 甘露 三糖及 少量的 高分子 量寡糖 。本 文就 甘 露聚 糖 的 结构 、 露聚 糖酶 的来 源 、 甘
产 生条件 以及甘 露 聚糖酶 在饲料 工业 中的应 用进 行 了概括 总结 。
关键 词 ： 露聚糖 酶 ； 甘 甘露 聚糖 ； 用 应
Ａｐ ｌ ａｉｎ ｏ ａ ｎ ｓ ｐｉ ｔ ｆＭ ｎ ａ ｅ ｃ ｏ
的相似 性 ， 它们 均具 有 主链 结 构 Ｂ一１４一键 链 ，
张铁鹰 ， ： 等 甘露 聚 糖 酶 及 其 应 用
— 一 — — ７—
容易 被 降解 。甘 露 聚 糖包 裹 层 通 过 共 价 键 与 木 质 素相连 ， 与纤维 素非 共价键 相 连 的方式 可能 对
于维 持纤 维 的形 态 和 保 护纤 维 素 不 被 纤 维 素 酶 降解 具有 重要 意义 （ ｕｓ Ｓｈ ｓｉ，９ ３ 。 Ｐ ｌ 和 ｃｕ ｅ １９ ） ｌ 不 同豆科 植 物 中的半 乳 甘 露 聚 糖 根 据 半 乳
现有许 多 检测 微 生 物 甘 露 聚糖 酶 活 性 的方
中的应 用也 迅 速 增 长 。从 那 时 开始 世 界 范 围 内 的科研 工作 者 的研 究 开 始 集 中在产 甘露 聚糖 酶
微生物的筛选工作， 尽管降解甘露聚糖的微生物 也 有所 报 道 ， 关 于 甘露 聚糖 酶 的研 究 较 少 ， 但 且 大 多是 关于 甘露 聚糖 酶 的产量 和特 性 的研究 。
链 上 的分 布情 况等 的影 响 。 ３ 甘 露聚 糖酶 的来 源
甘露 聚糖 酶在 自然 界 中普 遍存 在 ， 由一些 微 生 物所 产生 ， 些微 生物 大部分 是从 自然 环境 中 这 分 离 获得 。 目前 已知 多 种 细 菌 、 线 菌 、 母 菌 放 酵 和真 菌 可 降解 甘 露 聚糖 （ ｕｈｒ 等 ，０４） Ｐｃａｔ ２０ 。也 有 的 甘 露 聚 糖 酶 产 自于 高 等 植 物 （ ｒ ｃｉｉ Ｍａｒ ｃ ａ ｎ
一
６ 一
中国饲 料添加剂
２１ ０ ２年第 ９期 （ 总第 １３期 ） ２
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甘露聚糖酶及其应用
张铁 鹰 师 昆景
（． １ 中国农业科学 院北京畜牧兽 医研究所 动物营养学 国家重点实验室 ；． ２ 山东思诺拜特生物科技 有限公 司）
摘
要 ： 露聚糖 和异甘 露 聚糖是植 物 细胞壁 中半 纤维 的一 个组成 成分 ， 据主链 上 的 甘 根
机 水 解半 乳 甘 露 聚糖 、 葡甘 露 聚糖 、 半乳 葡 甘 露 聚糖 和甘露 聚糖 的主链 ￥一１４一Ｄ一甘 露 聚 糖 ， （ Ｃｅｒ Ｍｃｌａｙ和 Ｍａ ｅｏ ，１８ ） ｔ ｓｎ ９６ 。除 了具 有 能 水 ｈ
解 不 同甘露 聚糖 的能 力外 ， 一些 Ｂ一 ， １ ４一Ｄ一甘 露 聚糖 酶还 能糖 基化 甘露 寡 聚糖 （ ａｊｎ ａ Ｈ ｒ ｐ ａ等 ， ｕ １ ９ ；ｃ ｒｄ ｒ ，０ ４） ９ ５ Ｓ ｈｏ ｅ 等 ２ ０ 。半 乳 甘 露 聚 糖 和 半 乳
取 代基 和存 在 的形式 分为甘 露聚 糖 、 乳甘 露 聚糖 、 半 葡甘露 聚糖 和半 乳 葡甘 露 聚糖 ， 些甘 这
露聚糖 在 纺织 、 品和 饲料 等各领 域功 过 不一 。甘 露 聚糖酶在 自然界普遍 存在 ， 食 主要 来 自于
微 生物 ， 些甘 露聚糖 酶 大 多为 内切 型 Ｂ一甘 露聚 糖 酶 。甘 露 聚糖 酶水 解 甘露 聚糖 可产 生 这
集 中木 聚糖 酶 的研 究 ， 尽管 甘露 聚糖 在半 纤维 素 中所 占的 比例也 比较 高 ， 有关 甘露 聚 糖酶 的研 但
究 工作却 相 对滞后 。 自 Ｇ ｂｔ 等 （ ９ ７ 发 现 甘 ｕｉ ｚ １９ ） 露 聚糖 酶在 造纸 中的应用 效果 后 ， 在 造纸 工业 其
只有 少数 野生 型 菌株 或 重 组 型 菌 株具 有 商 业 开 发 价值 ， 中重 要 的是芽孢 杆 菌属 、 霉 菌属 、 其 链 嗜 纤 维 杆 菌 、 解 纤 维 素 菌 属 和 解 糖 热 纤 维 菌 热 （ ｈｎ ，０６ Ｈ ｔｄ Ｚ ａｇ等 ２０ ； ａａａ等 ，０５ 。 ２０ ） ４ 甘 露聚 糖酶 的检 测
法 。常规微生物甘露 聚糖降解酶检测方法有平 板 检 测法 ， 方 法 的基础 生长 培养 基 中含 有不 同 该
聚合物 或其 衍 生 物 。培 养 基 中的底 物 在 菌 株 生 长 过 程 中被 变成 可溶 状态 ， 培养基 中底 物相 应 与 水 解 酶产量 可 根据 培养基 的透 明程度 显示 出来 。
Ｚ ａｇＴｅｉｇ Ｓ ｉ ｕｊ ｇ ｈ ｎ ｉ ｎ ｈ ｎｉ ｙ Ｋ ｎ
Ａｂｓｒ ｔ ｔａｃ ：Ｍａ ｎ ｎ ａ ｄ ｉｏ ｒｃ ｍａ ａ ｒ ｈ ｏ ｎ ａ ｎ ｓ ｍｅ ｎｎ ｎ ａ ｅ ｔ ｅ ｃ ｍｐｏ ｉ ｏ ｆｈ ｍｉ ｅｌ ｌｓ ｎ ｖ ｇ ｔｌｃ ｌ ｉ ｓｔ ｎ ｏ ｅ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｉ ｅ ｅ ａ ｅｌ ｉ ｗａ １ ｌ．Ａｃ ｏ ｄ ｎ ｏ ｔ ｉ ｅ ｅ ｔｓ ｂ ｔｔ ｎ ｓｏ ｈｅ ｍａｎ ｃ ｉ ｎ ｏ ｍ ｆｅ ｉｔ ｎ ｅ，ｈ ｙ ｃ ｎ ｂ ｃ ｒ ｉ ｇ ｔ ｈｅ ｄｆ ｒ ｎ ｕ ｓｉ ｆ ｕｅ ｔ ｎ ｔ ｉ ｈａｎ ａ ｄ ｆｒ ｏ ｘｓｅ ｃ ｔ ｅ ａ ｅ ｄ ｖｄ ｄ ｉ ｔ ｎ ａ ｉｉ ｅ ｎ ｏ ｍａ ｎ ｎ，ｇ ｌ ｃｏ ｎ ａ ａａ ｔ ｍａ ｎ ｎ，ｇｕ ｏ ｎ ａ ｎ ａ ａ ｔ —ｇｕ ｏ ｎ ｎ， ｃ ｈ ｖ ｉ ｌ ｃ ｍａ ｎ ｎ ａ ｄ ｇ ｌｃｏ ｌ ｃ ｍａ ｎａ ｗｈｉｈ ａ ｅ ｄｆ －
糖替 代程 度分 成不 同种 类 ， 甘露 糖 和半乳 糖 的 比 例 为 １ １ １ 高半 乳 糖 ） ３ ５： （ 半 乳 糖 ） ．：（ 和 ． １低 。
在 甘露 聚糖 和半乳 甘露 聚糖 中 １一Ｄ一甘露 聚糖 ３
葡甘 露聚糖 等 多糖被 水解 的程 度受 主链 上 Ｂ—Ｄ
一
半 乳糖 糖 苷 残 基 的 数 量 和 存 在 形 式 （ — Ｍｃ
ｐ ｐ ｒ ａ ｅ・
Ｋ ｅ ｏ ｄｓ： ａ ｎ ｓ ｍａ ｎ ｎ； ｐ ｌｃ ｔ ｎ ｙＷ ｒ ｍ ｎ ａ ｅ； ｎ ａ ａ ｐ ｉａ ｉ ｏ
１ 甘 露聚糖 及其 形态 与结构
接 的 Ｄ型残基 （ ｅｌ和 Ｙ ｒ ， ０ ３ 。半 纤维 ０Ｎｉ ｌ ｏｋ ２ ０ ）
甘露 聚糖 和异 甘 露 聚糖 是 植 物 细胞 壁 中半 纤 维 的一个 组 成 成 分 。通 过植 物 细 胞 壁 的 多糖 结 构分 析 已经 揭示 细 胞 壁 主要 含 有 三 种类 型 的
由于植 物 中甘 露 聚糖 的异 质 性 和 复 杂 的化
学特性 ， 微生物很难将其彻底降解成为可被作为 能 量来 源 、 容 易 利用 的单 糖 ， 个 过程 还 需 要 且 这 内切 １—１４一甘露 聚糖 酶 和外 切 的甘 露糖 苷 酶 ３ ， 协 同参 与 （ １ 才 能 完 成 。另 外 还 需 要 一 些 其 表 ）