NADH＋H＋
6－磷酸葡萄糖酸 NAD
7
乙酰CoA
NAD
NADH＋H＋
NADH＋H＋
5－磷酸核酮糖
6
乙酰磷酸
4
5－磷酸木酮糖
乙酰
5
3－磷酸甘油醛 NAD
NADH＋H＋
ADP ATP NADH＋H＋
NAD
乳酸
6－磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇
葡萄糖
ATP ADP
6－磷酸果糖
6－磷酸果糖
1
4－磷酸赤藓糖
Pi
只存在于能进行光合作用的生物中，具有 叶绿素或细菌叶绿素，或者细菌视紫红质 循环光合磷酸化 非循环光合磷酸化
嗜盐菌紫膜光合磷酸化
循环光合磷酸化（环式光合磷酸化）
一般光合细菌
细菌叶绿素
特点
可在厌氧条件下进行,只一个 光反应系统 产物ATP，无NAD（P）H， 也不产生分子氧。 返 回
非循环光合磷酸化
7
ADP
ATP NADH＋H＋ NAD＋
3分子乙酸
乳酸
葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸
沼气发酵
生物化学本质来说，就是一 种由产甲烷菌进行的甲烷形 成过程。分为四个阶段
1．水解阶段 2．发酵阶段 3．产乙酸阶段 4．产甲烷阶段
第三节
好氧发酵产物的合成机制
柠檬酸的发酵机制
氨基酸的发酵机制
柠檬酸的发酵机制
柠檬酸积累的代谢调节
葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮 酸羧 化酶
丙酮酸
乙酰CoA

及时补加草酰乙酸 外加草酰乙酸
回补途径旺盛的菌种
• 组成型的丙酮酸羧化酶
回补途径
草酰乙酸 柠檬酸
苹果酸
抑 制 剂
阻断
顺乌头 酸酶
顺乌头酸
柠檬酸积累的代谢调节
葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮 酸羧 化酶
丙酮酸
乙酰CoA

顺乌 头酸 酶
断部位之后的产物， 必须有适当的补充 机制
阻断
苹果酸
顺乌头酸
柠檬酸的生物合成途径
葡萄糖
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 CO2 乙酰CoA
柠檬酸发酵 机理
草酰乙酸
抑 制 剂
柠檬酸
顺乌头 酸酶
阻断
苹果酸
顺乌头酸
柠檬酸的生物合成途径
柠檬酸积累的代谢调节

糖酵解及丙酮酸代谢的调节
黑曲霉在缺锰的培养基中培养时，可提高 NH4+浓度，高浓度NH4+ 可有效解除ATP、 柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制。
2
3－磷酸甘油醛 7－磷酸景天庚酮糖
乙酰磷酸
ADP ATP 乙酰
3
5－磷酸木酮糖 5－磷酸核糖
4
5－磷酸核酮糖
5
5－磷酸木酮糖
6
2 分子3－磷酸甘油醛 NAD＋ NADH＋H＋ 乙酰磷酸 1. ADP ATP 2. 3. 4. 5. 6. 7. 6-磷酸果糖解酮酶 转二羟基丙酮基酶 转羟乙醛基酶 5－磷酸核糖异构酶 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶 5－磷酸木酮糖磷酸酮解酶 乙酸激酶
甘油发酵
2ATP 2ADP 2ATP 葡 萄 糖 2ADP 1.6二磷 酸果 糖
3-磷酸甘 油醛 NAD 磷酸二羟丙 酮 丙酮酸
CO2
乙 醛
NaHSO3
乙醛 HSO3
﹢
NADH+H ﹢
Pi
α-磷酸甘 油
甘 油
H2O
NADH+H＋
﹢ NAD
乳酸发酵机制
乳酸发酵 乳酸菌的同型乳酸发酵（产物中只 有乳酸）
柠檬酸积累的代谢调节
三羧酸循环的调节
柠檬酸 × 顺乌头酸 × 异柠檬酸 ∵顺乌头酸酶含铁的非血红蛋白，以Fe4S4作为辅基。 且反应需要Fe++ ∴１适量加入亚铁氰化钾（黄血盐），与Fe++ 生成络合 物，则酶失活或活性减少，而积累柠檬酸。 ∴２诱变或其他方法，造成生产菌种顺乌头酸酶的缺损 或活力很低，同样积累柠檬酸。
化能自养菌的底物和呼吸链
底物有NH4+ 、H2S、S、NO2-、 SO32- 、 S2O32- 、 Fe 、 H2 等
NH4+ 、SO32- 、S2 -
H2 NAD NADH
Fe、 S2O32- NO2Cyt a1 ATP Cyt aa3
Fe ATP
Q
Cytcc1 ATP
O2 (NO3-
ATP
光能微生物的能量代谢
柠檬酸在食品中的应用 柠檬酸发酵微生物 柠檬酸发酵机理
1) 饮料与冰淇淋

柠檬酸广泛用于配制各种水果型的饮料以及软 饮料 柠檬酸本身是果汁的天然成分之一，不仅赋于 饮料水果风味，而且具有增溶、缓冲、抗氧化 等作用，能使饮料中的糖、香精、色素等成分 交融协调，形成适宜的口味和风味；添加柠檬 酸可以改善冰淇淋的口味，增加乳化稳定性， 防止氧化作用。
回补途径
草酰乙酸 柠檬酸
苹果酸
顺乌头酸
柠檬酸积累机理
5、柠檬酸积累增加，pH降低，在低pH条件下， 顺乌头酸水合酶和异柠檬酸脱氢酶失活，从而 进一步促进了柠檬酸自身的积累。 柠檬酸×顺乌头酸×异柠檬酸×草酰琥珀酸
氨基酸发酵机制

氨基酸发酵工业是利用微生物的生长和代谢活 动生产各种氨基酸的现代工业。

2) 果酱与酿造酒

柠檬酸在果酱与果冻中同样可以增进风味，并使产 品抗氧化作用。由于果酱、果冻的凝胶性质需要一 定范围的pH值，添加一定量的柠檬酸可以满足这一 要求。

当葡萄或其它酿酒原料成熟过度而酸度不足时，可 以用柠檬酸调节，以防止所酿造的酒口味单薄。柠 檬酸加到这些果汁中还有抗氧化和保护色素的作用， 以保护果汁的新鲜感和防止变色。
2-磷酸甘油酸
糖酵解和酒精发酵的全过程
酒精发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2 醇（杂醇油） 酵母菌酒精 醛（糠醛） 发酵 酸（琥珀酸） 副产物40多种 酯 甲醇
酒精发酵中的主要副产物
杂醇油的生成 琥珀酸的生成 酯类的生成 糠醛、甲醇等的生成
甘油发酵机制
酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成 乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量 很少。 如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则替 代乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵（酵母Ⅱ 型发酵）。 NaHSO3可作为抑制剂： 乙醛 + NaHSO3 乙醛亚硫酸氢钠↓
明串珠菌等的异型乳酸发酵（产物 除乳酸外尚有乙醇，CO2）
ATP
同型乳酸发酵
乳酸
+ ⑿ +2H
葡萄糖
⑴
ADP
⑵
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸 ⑶ 2NAD+ +2H+
ATP Mg2+ ADP
果糖-1，6-二磷酸 ⑷ 二羟丙酮 ⑸ 甘油醛3-磷酸 磷酸
丙酮酸 ⑾ 烯醇式丙酮酸 2ATP ⑽ 2ADP 磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼ 2H2O
5 6
α－酮戊二酸
TCA循环与乙醛酸循环
15
谷氨酸
参与蛋白 质合成
葡萄糖
磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇 ADP ATP
式丙酮酸 羧化酶
丙酮酸 CO2 乙酰CoA 丙酮
酸羧 化酶
实现柠檬酸积 累：
一、设法阻断代谢 途径，实现柠檬酸 的积累 二、代谢途径被阻
ATP CO2
CO2
ADP
草酰乙酸
抑 制 剂
柠檬酸
脂肪酸
丙二单酰CoA
乙酰乙酰CoA
乙酰CoA
胆固醇
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸
乙醛酸
柠檬酸
异柠檬酸
微生物的能量代谢
中心任务是将外界环境中各种形式的最初能源转变成 能量货币——ATP。 日光 （光能营养菌）
最初能源 有机物（化能异养菌）
—ATP
还原态无机物（化能自养菌）
ADP
⑵
葡萄糖-6-磷酸
乳酸
+ ⑿ +2H
果糖-6-磷酸 乙醇 ⒁ 2NAD+ ⑶
ATP Mg2+ ADP
果糖-1，6-二磷酸 ⑷ 甘油醛二羟丙酮 ⑸ 3-磷酸 磷酸
丙酮酸 ⑾ 2CO2
乙醛 +2H
+
烯醇式丙酮酸 2ATP ⑽ 2ADP 磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼ 2H2O
2(NADH+H+)
⑹
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸 ⑺ 2ADP 3-磷酸甘油酸 2ATP
绿色植物、藻类和蓝细菌 所共有的产ATP方式。 特点：两个光系统 水光解提供电子 产物除ATP外，
产生NADPH和O2。
返 回
细菌视紫红质的光合作用
Bacteriorhodopsin
返 回
第二节厌氧发酵产物的合成机制
酒精发酵机制 甘油发酵机制 乳酸发酵机制 沼气发酵机制
ATP 葡萄糖 ⑴
2(NADH+H+)
⑹
2Pi
1，3-二磷酸甘油酸 ⑺ 2ADP 3-磷酸甘油酸 2ATP
2-磷酸甘油酸
异型乳酸发酵
分两种途径 1、6-磷酸葡糖酸途径（磷酸酮解途径） 2、双歧途径（也是磷酸酮解途径）
葡萄糖
1
2 3
ATP ADP
乙醇
6－磷酸葡萄糖 NAD
NADH＋H＋
8
乙醛
NAD
1. 己糖激酶 2. 6－磷酸葡萄糖脱氢酶 3. 6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4. 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶 5. 磷酸解酮酶 6. 磷酸转乙酰酶 7. 乙醛脱氢酶 8. 醇脱氢酶