❖ 例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质 会增加，以提高细胞抗性。根系发达，角质层较厚。
如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水 分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这 样就避免干旱对它的影响。
❖ 植物对逆境的抵抗往往具有双重性，即逆 境逃避和逆境忍耐可在植物体上同时出现， 或在不同部位同时发生。
冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞 质溶胶的结构，使细胞亚显微结构的隔 离被破坏，酶活动无秩序，影响代谢。
3.巯基假说 这是莱维特(Levitt)提出的植物细胞结冰引起蛋白 质损伤的假说。
蛋白质分子内与分子间二硫键 形成示意图 a.相邻肽键外部的-SH基相互
靠近，发生氧化形成-S-Sb.一个蛋白分子的-SH与另一 个蛋白质分子内部的-S-S-作 用形成分子间的-S-S-
三、植物抗寒的生理适应
植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低， 体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化， 抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称 为抗寒锻炼。
1．植株含水量下降 2．呼吸减弱 3．脱落酸含量增多 4．生长停止，进入休眠 5．保护物质的增多
第三节 植物的抗旱性
一、干旱的类型和植物水分状况的指标
❖ 水分饱和亏测定 （WSD） 饱和亏缺=1-相对含水量
二、干旱伤害植物的机理
❖ 1.改变膜的结构及透性 ❖ 2.破坏了正常代谢过程 ❖ 3.机械性损伤
团扇提灯苔叶细胞 脱水时的细胞变形状态 上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态
三、植物抗旱机理
（一）植物的抗旱性及形态与生理特点
不同植物或同种植物不同品种抗旱性不同。一般说来， 抗旱性较强的植物具有以下一些形态和生理特征。
抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫
(一)生物膜
生物膜与抗逆性有密切关系
膜液晶相
温度过高 液相
凝胶相 温度过低
膜相改变，膜出现裂缝，透性增大，离子外渗，
也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解 占优势。
植物可以通过调节膜的成分来适应逆境
❖ 一般情况下，膜脂不饱和脂肪酸越多，抗 冷性越强。
过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。 旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏 或大气相对湿度过低对植物的危害。 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
（一）干旱的类型
(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿度过低， 常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气 干旱发生。 (2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水， 这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。
❖ 2. 对呼吸作用的影响 ❖ 很多植物在低温初期，呼吸强度增加，随低
温时间的延长，呼吸下降。 ❖ 进一步研究发现，低温还引起氧化磷酸化解
偶联，ATP形成受阻以及呼吸途径发生改变。
3. 冷害对光合作用的影响
❖ 光合强度下降。 ❖ 光合产物向植株的其他部位的运输量减少。 ❖ 叶绿体类囊体片层结构排列紊乱，被膜内陷或破裂。 ❖ 光合磷酸化丧失，光合电子传递率下降。 ❖ 叶绿体的形成和叶绿素的合成速率受到抑制，叶绿素
4. 呼吸作用的反应 逆境下呼吸作用变化有三种类型： 呼吸强度降低（冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫） 呼吸强度先升高后降低（零上低温和干旱胁迫） 呼吸作用明显增强（感染病菌）。
5. 物质代谢的反应 逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性 化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
❖ 膜脂中MGDG(糖脂）含量少的，抗盐 ❖ 膜脂中饱和脂肪酸含量高的，抗旱。
❖(二)胁迫蛋白 当植物从正常温度转到40℃高温后，诱导
合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白(heat-shock protein)。经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗 热性提高。 低温胁迫：冷调节蛋白。
盐ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ迫：盐胁迫蛋白。
可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、
葡萄糖、果糖、半乳糖等。
几种渗透调节物质的化学结构式
有机的渗透调节物质通常具备如下一些特征
❖ 分子质量小 ❖ 十分易溶于水 ❖ 在生理pH范围内不携带净电荷 ❖ 不易透过细胞膜 ❖ 引起酶结构变化作用最小 ❖ 它们的生成又必须是迅速的。
某种溶质浓度增加，除了增加其绝对量外，还可通过 分布上的区域化，来提高细胞内某一部分的浓度。
❖ 交叉适应的作用的主要物质就是脱落酸。 ❖ 逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现 ❖ 脯氨酸等渗透调节物质 ❖ 多种膜保护物质（酶和非酶）在多种逆境条件下有相似的
变化
1、2：单生1号水稻 1—对照；2—预处理 3、4：朝贵2号水稻 3—对照；4—预处理
第二节 植物的抗寒性
一、冷害 （一）概念：
冰点(0℃)以上低温对植物的伤害叫冷 害。
含量明显下降。
4. 冷害对原生质流动性的影响
❖ 低温下细胞内原生质的流动性降低。 对于冷敏感的植物在10～12℃下原生质的流
动性就明显降低。 原因：
低温使植物体内ATP产生减少， 细胞膜发生相变。
(四)冷害机理：
1. 膜 发 生 相 变 ， 由 液 晶态变为疑胶态；
2.膜透性改变，甚至 造成破损。
物
SOD、CAT和POD等统称为保护酶系统。 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝 卜素都是天然的非酶自由基清除剂。
逆境下，从SOD活性下降程度也反映出品 种抗逆性的大小。
（四）渗透调节 １．渗透调节的概念
水分胁迫时植物体内积累各种有机 和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗 透势，保持一定的压力势，这样植物就可 保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这 种现象称为渗透调节(osmoregulation)。
２．渗透调节物质
无机离子
植物对无机离子的吸收是一主动过程，无机 离子进入细胞后，主要累积在液泡中。
脯氨酸
脯氨酸是最有效的渗透调节物质之一，无论哪 一种逆境，植物体内都积累脯氨酸
大麦叶子成活率和叶 中 脯氨酸含量的关系
在-2.0MPa的聚乙二 醇中。h为处理小时数。
甜菜碱
在水分亏缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除 水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。
缺氧：厌氧多肽 。
(三)活性氧
❖ 活性氧的种类 超氧阴离子自由基（O2)、羟自由基(·OH)、过氧化氢
(H2O2)、单线态氧(1O2)
❖ 它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧 (active oxygen species，ROS)。
❖ 活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过 氧化和脱氧化。
甜菜碱和脯氨酸都分布在细胞质内，所以也称为细胞 质渗透调节物质。
(五)脱落酸
❖ 在逆境条件下，脱落酸含量会增加。一 般认为，脱落酸是一种胁迫激素，它调节 植物对胁迫环境的适应。
❖ 1．逆境时脱落酸的变化
无论在什么逆境条件下， 植物体的内源脱落酸含量都 会增加
❖ 2．外施脱落酸对抗逆性的 影响
外施适当浓度的脱落酸 可以提高作物的抗寒、 抗冷、抗盐和抗旱能力
植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。 热带、亚热带植物易受害。
（二）伤害症状：
（1）出现伤斑、凹陷； （2）死苗或僵苗不发； （3）组织柔软、萎蔫； （5）木本芽枯顶枯、破皮流胶； （6）花芽分化受破坏，结实率降低。
（三）冷害对植物生理功能的影响
1. 对水分的影响 低温会引起细胞缺水、萎蔫。
叶片气孔关闭能力减弱，根系吸水能力降低 对冷敏感的植物比抗冷植物更易降低水分的 吸收。
活性氧与植物膜伤害机制
植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对 膜脂的攻击能力。
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD) 可以消除超氧阴离子自由基 产生H2O2，而 H2O2可被过氧化氢酶(catalase，CAT)分解。
抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷 胱甘肽还原酶等共同作用，把H2O2除去，这一系 列反应以发现人命名为Halliwell-Asada途径。
物的抗旱能力越强。
（3）膜脂组分对抗旱性的影响
研究发现抗旱性强的小麦品种的叶表皮极 性脂和中性脂中含饱和脂肪酸较多，不抗旱小麦 品种的叶表皮细胞的脂肪酸配比正相反。
（二）旱生植物的类型
❖ 旱生植物对干旱的适应和抵抗能力、方式有所 不同，大体有两种类型。
第十二章 植物的抗逆生理
第一节 植物抗逆的生理基础
一、逆境的概念及种类 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各
种环境因素的总称。
生物因素 病害、虫害、杂草
逆境种类
理化因素
物理的: 雪、雹、雷、电 离子辐射、紫外 高温、低温 淹涝、干旱
化学的：除草剂、土壤、水体污染
抗逆性(stress resistance)植物对逆境抵抗和忍耐能力。
二、逆境对植物的伤害
❖ 1. 细胞透性的反应 膜系统破坏，一切位于膜上的 酶活性紊乱，各种代谢活性无序进行，透性加大。
❖ 2. 植物水分关系的反应 体的水分平衡。
各种逆境都会影响植物
❖ 3. 光合作用的反应 逆境会使光合速率下降，同 化产物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿 体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。
调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重能 明显提高植物抗冷性。
二、冻害
第二节 植物的抗寒性
（一）概念：
冰 点 (0℃) 以 下 低 温 对 植 物 的 伤 害 叫 冻 害。
植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性。 常与霜害伴随发生。
第二节 植物的抗寒性
（二）冻害伤害症状与类型： 类型：胞内结冰与胞间结冰。 冻害伤害症状：叶出现烫伤样，组织柔
软叶色变褐，终至于枯死。
（三）冻害伤害的机理
1.胞间结冰伤害 主要原因 原生质严重脱水，蛋白质变性，
原生质不可逆凝胶化；