ATP合酶
在结构和功能上类似于线粒体内的ATP合酶
（2）光反应电子传递的Z型图式
光反应中心的色素分
子P吸收一个光子， 即形成激发态P*。激 发态P*的电子具有很 高的能量，是良好的 电子供体，因此P*是 一个强还原剂。

而失去了电子的P+，则是一个好的电子受体，是一个 强氧化剂。 从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子 传递链传递。
(2) C4 途径
甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是
另一种途径，即C4途径或四碳循环，这类植 物被称为四碳植物。 四碳植物的叶片结构中含有维管束鞘细胞和 叶肉细胞。这两种细胞分别含有两种叶绿体 并进行两类循环：在维管束鞘细胞中的叶绿 体，以三碳循环途径固定CO2，而在叶肉细胞 中，则进行四碳循环。
4-磷酸 赤藓糖
1,7-二磷 酸庚酮糖
5-磷酸木酮糖 7-磷酸 庚酮糖
5-磷酸 核酮糖
5-磷酸 核糖
1,5二 磷 酸 核 酮 糖 的 再 生
5-磷酸核糖
异构酶
激酶
异构酶
5-磷酸 核酮糖
1,5-二磷酸核 酮糖(RUBP)
5-磷酸木酮糖
能量消耗
上述所有反应组成了一个循环.每一个循环，1分子的二磷 酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6 分子的6-磷酸果糖参与再循环，1/6分子的6-磷酸果糖则转 变成葡萄糖。从CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6个循环， 总反应式是： 6 CO2 + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ + 6 H+ G’ = 476.8 kJ / mol 上式表明，在三碳循环中，每还原1分子CO2需要消耗3分子 ATP和2分子NADPH。
1．光反应
（1）光反应系统
光反应过程由光系统I
(PS I) 和光系统II (PS II) 共同完成的。 PS I 和PS II又被称为光反应中心。所有放 氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包 含有PS I 和PS II。
光系统II (PS II)



捕获光能的复合体： 即天线色素, 是由大约200个叶绿素 分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨膜 复合物。 功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给P680。 反应中心：含有20多个蛋白亚基，2个脱镁叶绿素，50个 叶绿素a，以及质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电 子供体和受体。由于反应中心在波长680 nm 处有最大吸 收，又称为P680 。 功能：由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中 心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。 产生氧的复合体:外在膜蛋白，含有能促进水裂解的蛋白 （含有Mn2+离子）等。 功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水 裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。

细胞色素bf复合物
一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体 内膜上的复合物III。 其辅基含有一个带两个血红素基的 b-型细胞色素b6和 一个c型细胞色素（常称为细胞色素f ）和铁硫蛋白。 功能：将电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶 性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素c）；起质子 泵的作用，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子 泵入类囊体腔内，形成质子梯度和膜电势用于合成 ATP。
（1）C3途径
C3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳
循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称 为三碳植物。由于三碳循环是M. Calvin首先 提出来的，所以也称为Calvin循环。C3途径 可分为以下几个阶段：
Regeneration
用于糖酵解 供能或葡萄 糖的合成
3-磷酸甘油醛 1,5-二磷 酸核酮糖
-胡萝卜素 素吸收光.
含有11个共轭双键
类胡萝卜素类(Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色
叶黄素
-胡萝卜素衍生的二元醇
7.2.2 光合作用机制
绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。 光反应是光能转变成化学能的反应,
即植物的 叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活 化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生NADPH和 ATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。 暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPH在 ATP供给能量情况下，使CO2还原成简单糖类的 反应。即二氧化碳的固定和还原反应。
7.2 光合作用
光合作用：绿色植物、光合细菌或藻类等将
光能转变成化学能的过程，即利用光能，由 CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程， 称为光合作用。 光合作用的总反应式可表示如下：
Aerobic metabolism of animals
n CO2 + n H2O
光能 叶绿体
ATP & NADPH
2．叶绿素
叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分， 结构与血红素相似。 包括叶绿素a和叶绿素b。其它的光合色素是类胡萝 卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆 色素等。 叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与 一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间的 差别在于吡咯环上的一个基团不同。 叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是 一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不 同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿 素a为 680 nm, 叶绿素b为 460 nm。

外膜 内膜
基质
Dark reaction
CO2 + H2O → (CH2O) + O2
叶绿体基粒
light
薄片
叶绿体是进行光合 作用的场所。叶绿 体内有三种膜(外膜、 内膜和类囊体膜) 和三个被隔开的独 (Light reaction) 类囊体 类囊体 立空间 (膜间隙、 内类似!
大气中的CO2首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式
丙酮酸（PEP）作用，形成草酰乙酸。 草酰乙酰被NADPH还原成苹果酸。 苹果酸通过细胞胞液中的胞间连丝从叶肉细 胞转移到维管束鞘细胞中，并在苹果酸酶催 化下脱羧生成丙酮酸和CO2。 此反应生成的CO2在维管束鞘细胞中通过与 1,5-二磷酸核酮糖结合进入三碳循环。丙酮 酸则经过胞间连丝加到叶肉细胞，在丙酮酸 磷酸二激酶作用下，转化成磷酸烯醇式丙酮 酸。
质体醌得失 电子情况
光系统I (PS I)
PS I是一个跨膜复合物，由13条多肽链及200个叶绿 素、50个类胡萝卜素以及质体蓝素（简写为PC）和 铁氧还蛋白（简写为FD）等组成。 PS I 的反应中 心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 nm， 所以又称为P700。 Fd是一种水溶性蛋白，含有一个 Fe2S2中心。 PS I 在波长为700 nm的光照下被激活，产生一种强 还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作 用下，生成NADPH，是暗反应的主要还原剂。PS I产 生的弱氧化剂和PS II产生的弱还原剂作用与合成 ATP。
fixation
Calvin循环分 为三个阶段：
3-磷酸甘油酸
reduction
2-羧基-3-酮基1,5-二磷酸核糖
烯醇式中 间产物
1,5-二磷酸核 酮糖(RUBP)
CO2固定 由二磷酸 核酮羧化 酶催化
水化中间体
负碳化合物
3-磷酸甘油酸
CO2+RuBP
3-磷酸甘油酸
2 X 3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸的还原

吸收光的共轭体系
The peak molar absorption coefficient of chlorophylls is among the highest observe for organic compounds.
叶绿素在结构上与血红素相似，只是在共轭环中心被配 位的是镁而不是铁
共轭多烯是吸收光的部位
(CH2O)n + n O2 糖类化合物
光反应 + Calvin 循环(“暗反应”)
7.2.1 叶绿体及光合色素
1．叶绿体
植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素 等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。 叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。 膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应 的场所。 基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。 类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。
Stage 1 电子在PS II 内的传递与 O2的产生
在光照下，PS
II的反应中心P680 被激发，形成P680*， P680*将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本 身则变成带一个正电荷的自由基P680＋。
P680＋是强氧化剂，通过放氧复合体从H2O获得电子。

还原型的PQH2将电子经由细胞色素bf复合物传递给质体蓝 素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。
环式光合磷酸化

PS I作用中心P700受光激发释放出的高能电子, 在传递 到铁氧还蛋白后，不再继续向NADP+传递，而是将电子 传回给细胞色素bf复合物。然后细胞色素bf又将电子通 过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中，产 生质子梯度，从而驱动ATP的合成。所以这种形式的光 合磷酸化称为环式光合磷酸化。
Stage 2 电子在PS I 内的传递与 NADH的产生

PS I 经光照形成激发态P700*。释放出一个电子变成P700＋ ， 它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝素（Cu+）中获 得电子。
P700*释放出的电子由一个受体A0接受，A0-是强还原剂。
高能电子从A0-传递到A1,再经Fe-S至铁氧还蛋白（Fd）。 电子从Fd通过Fd-NADP+还原酶传递至NADP+。