第6章微生物的生态本章的学习目的与要求：1 了解微生物在自然界的分布2 理解微生物在自然界物质循环中的作用3 掌握微生物与生物环境间的相互关系4 应用微生物生态学原理分析和设法解决与食品环境有关的微生物问题生态学是研究生物系统与其环境条件间相互作用的规律性的科学。

因此，微生物生态学就是研究微生物群体——微生物区系（microflora）或正常菌群（normal flora）对其周围的生物和非生物环境条件相互作用关系的科学。

在生物学研究对象中，一般可以分成十个水平，依次为：“生物圈（biosphere）、生态系统（ecosystem）、群落（community）、种群（population）、个体（individual）、器官（organ）、组织（tissue）、细胞（cell）、细胞器（organelle）和分子（molecule）。

其中前四个客观层次都是生态学的研究范围。

在此，我们仅介绍微生物生态学中的一些基础知识及其应用。

研究微生物的生态有着重要的理论意义和实践价值。

例如，研究微生物的分布规律，有助于开发丰富的菌种资源，防止有害微生物的活动；研究微生物间及其与它种生物间的相互关系，有助于发展新的微生物农药、微生物肥料以及积极防治人和动、植物病虫害，也有利于发展食品混菌发酵、序列发酵和生态农业；研究微生物在自然界物质循环中的作用，有利于阐明地球进化和生物进化的原因，也可促进探矿、冶金、保护环境、提高土壤肥力以及开发生物能（沼气）等各项生产事业的发展。

1. 微生物在自然界中的分布1.1. 土壤中的微生物土壤具有绝大多数微生物的生活条件，土壤的矿物质提供了矿质养料；土壤中的有机物提供了良好的碳源、氮源和能源；土壤的酸碱度接近中性，是一般微生物最适合的范围；土壤的持水性、渗透压、保温性等等使土壤成为了微生物的天然培养基，因此土壤中的微生物的数量和种类最多。

对微生物来说，土壤是微生物的“大本营”；对人类来说，土壤是人类最丰富的“菌种资源库”。

表6－1. 我国各主要土壤的含菌量（万∕克干土）（据中国科学院南京土壤研究所资料）土类地点细菌放线菌真菌暗棕壤黑龙江呼玛 2 327 612 13棕壤辽宁沈阳 1 284 39 36黄棕壤江苏南京 1 406 271 6红壤浙江杭州 1 103 123 4砖红壤广东徐闻 507 39 11磷质石灰土西沙群岛 2 229 1 105 15黑土黑龙江哈尔滨 2 111 1 024 19黑钙土黑龙江安达 1 074 319 2棕钙土宁夏宁武 140 11 4草甸土黑龙江亚沟 7 863 29 23塿土陕西武功 951 1 032 4白浆土吉林皎河 1 598 55 3滨海盐土江苏连云港 466 41 0.4尽管土壤中各种微生物含量的变动很大，但每克土壤的含菌量大体上有一个十倍系列的递减规律：细菌（～108）＞放线菌Ü （～107）＞霉菌Ü（～106）＞酵母菌（～105）＞藻类（～104）＞原生动物（～103）由上可知，土壤中所含的微生物数量很大，尤以细菌为最多。

据估计，每亩耕作层土壤中，细菌湿重约有90～225kg；以土壤有机质含量为2％计算，则所含细菌干重约为土壤有机质的1％左右。

通过土壤微生物的代谢活动，可改变土壤的理化性质，进行物质转化，因此，土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素。

不同类型土壤中的各种微生物含量可见表6－1。

从表中可以看出，在有机物含量丰富的黑土、草甸土、磷质石灰土和植被茂盛的暗棕壤中，微生物含量较高；而在西北干旱地区的棕钙土，华中、华南地区的红壤和砖红壤，以及沿海地区的滨海盐土中，微生物的含量最少。

表6－2是水田和旱地土壤微生物区系及其在不同深度分布的比较研究资料。

从表中可以看出不论是水田还是旱地，总是表层耕作层的微生物含量最高；旱地土壤中的放线菌和真菌比水田土壤中多，这是与它们的好氧生活特性直接相关的。

表6－2. 水田与旱地各层土壤的含菌量（万∕克干土）微生物种类水田旱地耕作层犁底层心土层耕作层犁底层心土层好氧细菌 3 000 1 310 837 2 185 628 164放线菌 220 88 38 477 172 35真菌 8.5 1.6 0.6 23.1 4.3 1.1硝化细菌 1.1 －－ 7.1 5.3 0.05厌氧细菌 232 112 22 147 57 16反硝化细菌 29.7 16.4 12.2 4.7 2.7 －硫酸还原细菌 7.9 1.6 0.4 0.091 0.061 01.2. 水体中的微生物水体是微生物栖息的第二个天然场所。

在江、河、湖、海、地下水中都有微生物的存在。

习惯上把水体中的微生物分为淡水微生物和海洋微生物两大类型。

淡水微生物的种类及在水中的分布受到水的类型、有机质的含量等因素影响。

在含有石油的地下水中，有大量能分解碳氢化合物的细菌；含铁的泉水中含有铁细菌；含硫的泉水中含有硫磺细菌；在温泉中则有耐热菌的存在。

水中真菌以水生藻状菌为主。

天然水中还有一些低等藻类生物，以硅藻数量最大，此外还有各种原生动物。

海洋微生物包括细菌、真菌、藻类、原生动物及噬菌体等。

由于海洋环境具有盐度高、有机质含量少、温度低及深海静水压力大等特点，所以海洋微生物绝大多是需盐、嗜冷和耐高渗透压的微生物。

水生微生物的区系可分以下几类：1.2.1. 清水型水生微生物在洁净的湖泊和水库蓄水中，因有机物含量低，故微生物数量很少（10～103/ml）。

典型的清水型微生物以化能自养微生物和光能自养微生物为主，如硫细菌、铁细菌和衣细菌等，以及含有光合色素的蓝细菌、绿硫细菌和紫细菌等。

部分腐生性细菌，如Chromobacterium （色杆菌属），Achromobacter（无色杆菌属）和Micrococcus（微球菌属）的一些种也能在低含量营养物的清水中生长。

霉菌中一些水生性种类，例如Saprolegnia（水霉属）和Achlya（绵霉属）的一些种可生长于腐烂的有机残体上。

单细胞和丝状的藻类以及一些原生动物常在水面生长，但数量一般不大。

根据细菌对周围水生环境中营养物质浓度的要求，可分成三类：“①贫营养细菌（oligotrophic bacteria）：即一些能在1～15mgC/L低有机质含量的培养基中生长的细菌；②兼性贫营养细菌：即一些在富营养培养基中经反复培养后也能适应并生长的贫营养细菌；③富营养细菌：即一些能生长在营养物质浓度很高（10g C/L）的培养基中的细菌，它们在贫营养培养基中反复培养后即行死亡。

由于淡水中溶解态和悬浮态有机物碳的含量一般在1～26mg C/L间，故清水型的腐生微生物，很多都是一些贫营养细菌。

某水样中贫营养细菌与总菌数（包括贫营养和富营养菌）的百分比，称为贫营养指数或O．1值（oligotrophic index）。

1.2.2. 腐败型水生微生物上述清水型的微生物可认为是水体环境中“土生土长”的土居微生物或土著种（native species）。

流经城市的河水、港口附近的海水、滞留的池水以及下水道的沟水中，由于流入了大量的人畜排泄物、生活污物和工业废水等，因此有机物的含量大增，同时也夹入了大量外来的腐生细菌，使腐败型水生微生物尤其是细菌和原生动物大量繁殖，每毫升污水的微生物含量达到107～108个。

其中数量最多的无芽胞革兰氏阴性细菌，如 proteus(变形杆菌属)、E.coli、Enterobacter aerogenes（产气肠杆菌）和Alcaligenes（产碱杆菌属）等，还有各种Bacillus（芽胞杆菌属）、Vibrio（弧菌属）和Spirillum（螺菌属）等的一些种。

原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。

这些微生物在污水环境中大量繁殖，逐渐把水中的有机物分解成简单的无机物，同时它们的数量随之减少，污水也就逐步净化变清。

还有一类是随着人畜排泄物或病体污物而进入水体的动植物致病菌，通常因水体环境中的营养等条件不能满足其生长繁殖的要求，加上周围其它微生物的竞争和拮抗关系，一般难以长期生存，但由于水体的流动，也会造成病原菌的传播甚至疾病的流行。

海洋是地球上最大的水体。

海水与淡水最大的差别在于其中的含盐量。

含盐量越高，则渗透压越大，反之则越小。

因此海洋微生物与淡水中的微生物在耐渗透压能力方面有很大的差别。

此外，在深海中的微生物还能耐很高的静水压。

例如，少数微生物可以在600个大气压下生长。

如Micrococcus aquivivus（水活微球菌）、Bacillus boborokoiles和Vibrio phytoplanktis （浮游植物弧菌）等。

水中微生物的含量对该水源的饮用价值影响很大。

一般认为，作为良好的饮用水，其细菌含量应在100个/ml以下，当超过500个/ml时，即不适合作饮用水了。

对饮用水来说，更重要的指标是其中微生物的种类。

因此，在饮用水的微生物学检验中，不仅要检查其总菌数，还要检查其中所含的病原菌数。

由于水中病原菌的含量总是很少，难以直接找到，故一般就只能根据病原菌与最常见的但数量很大的的细菌E.coli同样来自动物粪便污染的原理,只要通过检查水样中的指示菌—E.coli数即可知道该水源被粪便污染的程度，从而间接推测其它病原菌存在的概率。

根据我国的饮用水标准，自来水中细菌总数不可超过100个/ml(37℃,培养24小时)，E.coli数不能超过3个/L。

在自然水体,尤其是快速流动的水体中，存在着对有机或无机污染物的自净作用。

其原因是多方面的，虽有物理性的稀释作用和化学性的氧化作用，但更重要的却是各种生物学和生物化学作用，例如好氧菌对有机物的分解作用，原生动物对细菌等的吞噬作用，噬菌体对宿主的裂解作用，以及微生物产生的凝胶物质对污染物的吸附、沉降作用等，这就是“流水不腐”的重要原因。

1.3. 空气中的微生物空气本身不含微生物生长繁殖所需要的营养物质和充足的水分，而且日光对细菌等微生物生命活动有很大影响，所以空气不是微生物生长繁殖的良好场所。

然而，空气中还是含有一定数量的微生物。

这是由于土壤、人和动植物体等物体上的微生物不断以微粒、尘埃等形式飘逸到空气中而造成的。

凡含尘埃越多的空气，其中所含的微生物种类和数量也就越多。

一般在畜舍、公共场所、医院、宿舍、城市街道的空气中，微生物的含量最高，在海洋、高山、高空、森林地带、终年积雪的山脉或极地上空的空气中，微生物的含量就极少。

（表6－3）。

尘埃的自然沉降，使得越近地面的空气，含菌量越高。

然而，微生物在高空中分布的记录却越来越高。

在本世纪30年代，人们首次用飞机证实在20km的高空存在着微生物；70年代中期又发现在30km的高空中存在着微生物；70年代末，人们用地球物理火箭，从74km 的高空采集到处在同温层和大气中层的微生物，其中包括两种细菌和四种真菌，它们是Micrococcus albus（白色微球菌），Mycobacterium luteum（藤黄分枝杆菌），Circinella muscae（绳卷霉），Aspergillus niger（黑曲霉），Penicillium notatum（点青霉），以及Papulospora anomala（异形丝葚霉）；后来，又从85km的高空找到了微生物。