寡俱体。
第二阶段：纤维的延长
肌动蛋白单体与ATP结合
◆ 微丝的组装的动力学特性
体外实验表明，组装时，（肌动蛋白-ATP亚基）正 极比负极快；去组装时， （肌动蛋白-ADP亚基）负极 比正极快。由于肌动蛋白-ATP亚基在微丝正端尤先添 加，而肌动蛋白-ADP亚基在微丝负极尤先失去，从而 表现为踏车行为。 体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于 F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度 之间的关系。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。
与细胞质运动和细胞移动有关
◆细胞质运动 胞质环流 穿梭运动 ◆细胞移动 变形运动 变皱膜运动 形态发生运动
3、微绒毛 (microvillus)
◆成分 轴心微丝束不含肌球蛋白、原肌球蛋白和
α辅肌动蛋白因而无收缩功能
◆功能 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠 上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。
2、肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常 高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌肉收缩的滑动模型 ◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)
粗肌丝：肌 球 蛋 白（主） 肌原纤维
Motor proteins的类型
目前已鉴定的Motor proteins多达数十种。根据其结合的骨架 纤维以及运动方向和携带的转运物不同而分为不同类型。
胞质中微管马达蛋白（motor protein）分为两大类：
驱动蛋白(kinesin):沿着微管向正极端运动
胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)：沿着微管向负极运动
（六）微丝的功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆与细胞质运动和细胞移动有关 ◆参与胞质分裂
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，
和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
（收缩单位）
肌 动 蛋 白（主） 细肌丝
原肌球蛋白
肌钙 蛋白
肌纤维 肌纤维束
（辅）
◆肌小节的组成
肌肉
◆肌肉收缩系统中的有关蛋白
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于 该家族，其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 ·Myosin Ⅱ 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部 链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α -螺旋构型,位于
微管结合蛋白 (Microtubule Associated Protein, MAP)
6、微管功能
◆维持细胞形状
◆参与细胞内物质的运输
◆细胞器的定位 ◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
◆参与纺锤体形成和染色体运动
◆参与基体与中心粒的构建
维持细胞形状
◆用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 ◆对于动物细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、神经细 胞的轴突、太阳虫目原生生物的伪足的形成和维 持,微管起关键作用。 ◆在植物细胞中，微管通过影响细胞壁的形成在维 持细胞形状方面起间接作用。 皮层微管 纤维素合成酶运动 纤维素微纤 丝与皮层微管平行 细胞伸长
细胞核骨架
●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina )
二、微丝(microfilament, MF)
● 微丝的概念
● 成分与形态结构
● 微丝的装配
● 微丝特异性药物
● 微丝结合蛋白
● 微丝的功能
（一）微丝的概念
又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是 指真核细胞中由肌动蛋白(actin)单体组 成的直径为7nm的骨架纤维。在细胞内与 几乎所有形式的运动相关。
肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。
③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
◆动作电位的产生
(三）微丝的组装及动力学特性
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动 蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接， 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆微丝的极性 有裂口的一端是负端：缓慢增长端 无裂口的一端是正端：快速增长端。
◆微丝的组装过程
第一阶段：成核反应
形成至少2-3个肌动蛋白单体组成的
（五）微丝结合蛋白
◆微丝网络 微丝 微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白对肌动蛋白组装的调节 可溶性肌动蛋白的存在状态 微丝结合蛋白的种类及其存在状态
（五）微丝结合蛋白
◆微丝结合蛋白类型
actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到
微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin
4、应力纤维（stress fiber）
广泛存在于真核细胞。
◆成分肌动蛋白、肌ຫໍສະໝຸດ 蛋白、原肌球蛋白和-辅肌 动蛋白。
◆作用
介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合 斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应 力纤维,具有收缩功能。）
6、参与胞质分裂
◆时期 在动物细胞和低等植物细胞有丝分裂的 末期，发生的缢缩型胞质分裂。 ◆组成 由大量反向平行排列的微丝组成的收缩环 （contractile ring)完成的， ◆机制 其收缩机制是肌动蛋白（actiom)和肌球蛋 白相(myosin)的相对滑动。
（四）微丝特异性药物
◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合
在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。
◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,使微丝稳
定抑制MF解聚。
◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明
微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。
（二）微管的类型
◆ 单管（singlet)
细胞质微管，由13根原纤维集合而成
◆ 二联管（doublet)
纤毛和鞭毛周围微管，运动性微管。 A管：13根原纤维 B管：14根原纤维，有三条与A管共用
◆ 三联管 (triplet)
中心粒和基体中 A 管：13根原纤维 B 管：14根原纤维，有三条与A管共用 C 管：14根原纤维，有三条与B管共用
◆微管装配的动力学不稳定性(dynamic instability)
是指在细胞内的同一区域中生长的微管与缩短的微
管同时存在,而且一条特定的微管在生长项与缩短
项之间交替切换的现象。（细胞骨架） ◆动力学不稳定性产生的原因： 微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度), 微管将 继续组装;反之,无GTP帽则解聚。 ◆踏车现象
第十章 细胞骨架(Cytoskeleton)
●细胞骨架的概述
●细胞骨架的组成
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合 成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。 这种运输过程与细胞骨架体系中的微管（MT）及其 马达蛋白（Motor protein）有关。
◆微管提供了运输的轨道
◆Motor proteins提供了动力
◆神经元轴突运输的类型及运输模式
◆色素颗粒的运输
装配的调节，如proflin等。 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
· Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 · Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 · Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。
作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到 另一个地方。 作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 作为细胞分裂的必要组分。
第二节 细胞骨架的组成
●微管 （microtubules,MT）
●微丝
(microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF)
◆微管装配的基本单位
微管蛋白异二聚体
◆2个鸟嘌呤核苷酸结合位点
α­微管蛋白有一个结合的GTP（N位点） 该GTP不被水解，且不可交换
β-微管蛋白有一个结合的GTP （E位点）
该GTP在组装成多聚体之后，被水解成GDP 。
◆微管的形态结构
微管是中空的管状结构，管壁由13根原 纤维集合而成，原纤维又由含有α­微管 蛋白和β-微管蛋白的异二聚体组成。
◆鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构)
◆高等植物细胞MTOC：间期细胞核的周围
2、微管的极性
MTOC确定微管了的极性: