三、不正常的呼吸反应
植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例 如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受 冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以 上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。
植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下， 对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。 例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸 作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害 处理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的， 移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原 来水平，并出现冷害症状。
五、冷害对其它物质代谢的影响
据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合 物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后， 还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的 含量也随抗冷性的增强而提高．将番茄幼苗在较低 夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要 强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用， 但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转 化酶催化蔗糖向还原糖转化．因此，可以认为抗冷 性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有 关。
第五章 果蔬贮藏期间的冷害和冻害
<教学目标> 1、掌握果蔬冷害冻害的相关概念。 2、掌握影响冷害、冻害的因素及减 轻措施。
香蕉冻害图
低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑 制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜， 对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老 和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温， 则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出 现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡， 品质败坏，失去商品价值。
二、影响冷害的因素
影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬 产品的内在因素和外界环境因素决定。
受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害
1、内在因素
包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、 组织的生理状况和化学组成，采收期等因素。
前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种 和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植 物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安 全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。
在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同 的，这可能与乙烯生成有关．有些组织在冷害期间即刺激 了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小 西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生， 根据对受冷组织使用RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明， 上述差异的产生可能与ACC合成酶的生成有关，前者在冷 害条件下产生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害 温度下翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖 处以前不会有乙烯生成。
据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％ 的环境中，在0℃下果实表皮出现的冷害陷斑，较在 相对湿度为90％的为少。有人将辣椒在0℃及相对湿 度为88％～90％中贮藏12天，有67％出现陷斑；而 在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96％～98 ％，只有33％出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来， 调节贮藏湿度接近100％，冷害减少，而低湿则促进 冷害症状的出现。
黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图
二、对细胞器的影响
0℃以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物 的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影 响。
在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在1℃ 下贮藏4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄 壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。
有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察， 认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水， 促使细胞扁平化，造成表皮下陷。
2、温度预处理 3、变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短时升 温处理可减轻冷害。
二、气调贮藏
气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷 害，受果蔬种类、02和CO2浓度、处理时间 和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说 来气调贮藏则会增加冷害严重程度。
新疆库尔勒5000吨气调冷库
三、化学处理
渗入法渗入1％～7.5％CaCl2能明Байду номын сангаас降低油梨 因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液 处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液 处理，可以提高抗冷性。
又如广东甜橙在1～3℃或常温(平均温度为15 ℃)下 贮藏4～5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温 度(如4～6℃或7～9℃)少得多。在较低温度下，一定时间 内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温 可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。
对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度， 可以减轻冷害。
其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上 的酶系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)， 酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外 游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有 的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物 (如乙醛、乙醇等)。
第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链 电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。
四、刺激乙烯生成
很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温 处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研 究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了 SAM→ACC的反应进程，因为低温处理能显 著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。
乙烯结构图
冷害诱导的乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制， 如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲 酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的 生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。
第二节 冷害过程中的 生理生化变化
喜温植物在零上 低温条件下，生理生 化方面出现如图化：
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一、对生物膜的影响
首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物， 由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度 较差，在低温下膜的物理性状发生改变，膜脂从一 个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是 正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发 生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变 化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损， 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一 般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标 志之一。
可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性 的机理，归纳起来有以下三个方面：
1、提高细胞的渗透势、降低细胞的水势， 减少水分从组织中流失。
2、某些碳水化合物能够直接与组分分子 连接(如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有 稳定作用。
3、碳水化合物是植物细胞的能源。
在各种逆境环境中(如干旱、淹水、冷 害、矿质缺乏等)，可增加植物体内的多胺 的水平。已知多胺参与植物多方面生理活动， 能影响DNA和RNA的合成和降解，调节转录 作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、 稳定核蛋白体结构和保持膜的完整性。
第四节 果蔬冻害
当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻， 因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。在田间 有时冻害又与霜害相伴发生，故冻害往往又叫霜 冻。一般果蔬的贮藏温度，都不宜低于0℃，这是 因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，(虽说组织 汁液的冰点实际上稍低于0℃约为-0.5～2℃)，如 果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产 生冻害的。
一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化 剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含 量，提高植物抗冷性。
生 长 延 缓 剂 如 多 效 唑 ( PP333)， 能 刺 激 内 源 ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内 激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。
四、激素调节
植物组织中激素的平衡，与对冷 害的敏感性有一定的关系。上面已经 提到增加内源ABA含量，可提高植物 的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减 轻冷害伤害。
2、外界环境因素
包括温度、相对湿度、光照，大气成分、 栽培管理条件等因素。
在环境因素中，影响冷害的主要因素是 温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低 和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和 受害程度的决定因素。
在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时 间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温 度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍 低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症 状。据报道葡萄柚在0℃或10℃下贮藏4～6个星期后极少 出现冷害症状，而在0℃与10℃之间的中间温度，则常会 出现严重的表皮凹陷斑纹。
一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现 出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至 20～25℃较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会 被发展和察觉出来。
通常表现的症状有：外表受到损伤，出现斑点， 表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束 或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰 老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐 烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)， 种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会 大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影 响商品价值。
(白菜类蔬菜生长期冻害图)
植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物 对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番 茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害 ，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻 害的敏感性，可将果蔬分为三类(表6-3)
植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内 可溶性固形物的浓度的不同而异。
低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从 平衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使 一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞 内积累。如低温持续时间不长，有毒物质积累 不多时，将供试材料移回到常温下，酶系统之 间又趋向重新平衡，代谢恢复正常，冷害症状 不会或很少发生。如低温程度或持续时间超过 细胞忍受力，则会出现严重冷害症状、甚至死 亡。也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的原 因是由于交替呼吸途径扩大了。
低温对植物的危害，按低温程度和受害情况 可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。
第一节 果蔬的冷害
冷 害 ( chilling injury)又称寒害，是指 0℃以上， 10℃以下的 低温对植物所造成的伤 害。