分子生物学第17讲
• （4）CAP对转录的激活作用 • A，CAP激活转录的途径
•B，CAP与DNA和RNA聚合酶的 作用
• C，CAP对RNA聚合酶的作用取决 于两者的相对位置：
分子生物学第17讲
第四节 操纵元的其他调控形式
• 一、具有双启动子的半乳糖操纵元
• （一）半乳糖代谢
• 1，半乳糖代谢相关的酶 • （1）半乳糖激酶 • （2）半乳糖转移酶 • （3）半乳糖表异构酶
•（二）araBAD操纵元的调控
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• 1 ， araC 基 因 产 物 及 其 结 合 位 点 • （ 1 ） araC 基 因 对 araBAD 正 调 控的遗传学证据 • （2）AraC蛋白的2种形式 • （3）AraC结合位点
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• 2，对araBAD操纵元起调控作用的 因素 • （1）Crep 对araBAD 及araC的作用 • A，Crep 与araO1结合 • B，Crep 与araO2结合 • （2）Cind对araBAD 及araC的作用 • （ 3 ） cAMP-CAP 是 araBAD 和 araC 表 达的正调控因子
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• 2，代谢步骤 • （二）gal操纵元
• 1，gal操纵元组成 • （1）结构基因（galK，galT， galE） • （2）调节基因（galR） • （3）P/O位点
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•2， gal操纵元的启动子 （图8－9） •（1）gal P1 •（2）gal P2
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第四节 分解代谢产物抑制涉及 的启动子正调控
• 一、分解代谢产物抑制
• 1，某些启动子转录的起始需要辅助 蛋白质
• 2，分解代谢产物抑制 •含义 •原因
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• 二、CAP对启动子的正调控 • 1，cAMP在分解代谢产物抑制中的 作用 • 2，CAP的作用 • （1）CAP的结构特征 • （2）CAP结合的DNA位点 • （3）CAP的激活
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•（2）DNA复制相关基因 •噬菌体常利用宿主的复制体系 成分，这些基因与复制的起始 有关，有的噬菌体基因组编码 DNA聚合酶和某些复制相关的 蛋白质
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• （3）噬菌体颗粒结构和装配 相关基因 •通常，噬菌体的头部和尾部需 要许多种蛋白质，因此，噬菌 体晚期功能区构成了基因组的 最大部分
araBAD转录 • （4）Cind 和cAMP-CAP促进araBAD转录的机
制 • 促进RNA聚合酶与araBAD的结合并形成开放
性启动子复合物
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• 三、 色氨酸操纵元：可阻遏系统 • （一） trp操纵元的结构 • 1， 结构基因及其编码的酶 • 2，前导序列 • 3，终止子 • 4，调节基因
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第五节 基因表达的时序调控
•时序调控：按照一定的时 间顺序实现的基因表达调 控机制
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•基因转录时序调控的必要性：使生 物能够有效地利用资源，避免某些 基因不适当表达可能带来的危害 •基因转录时序调控的方式：大多数 是通过一种或几种蛋白质因子与RNA 聚合酶相互作用而实现的
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•（四）Gal阻遏蛋白的作用 机制
•1，gal阻遏蛋白的作用位点
• 2， gal阻遏蛋白可能的作用机制 • （1） gal阻遏蛋白与galOE结合， 可能通过以下途径发挥作用
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•（ ２ ） gal 阻 遏 蛋 白 与 galOI结合可能导致两个操 作子之间的DNA形成环状结 构，两个阻遏蛋白通过相 互作用而强化了阻遏效应
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• 3，araBAD操纵元的调控（图8－12） • （1）无AraC及cAMP-CAP时，araC转录，但
很快会被Crep所阻遏（自身调控） • （ 2 ） 有 AraC ， 无 cAMP-CAP 时 ， araBAD 和
araC均不转录 • （ 3 ） 有 AraC， 阿 拉伯 糖 及 cAMP-CAP 时 ，
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• 2，遗传图谱的特点 •噬菌体的遗传图谱的组织常常反映 其基因表达的顺序。在噬菌体中， 操纵元的作用被发挥到极致。编码 功能相关的蛋白质的基因聚集成簇， 使得少数几个调节蛋白质就可以控 制整个基因组的表达，实现最经济 的调控
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• 二、阿拉伯糖操纵元：具有双重功能（正调控和 负调控）的调节蛋白
• (一)阿拉伯糖代谢酶基因的操纵元 • 1，阿拉伯糖调控元 • （1）三个参与阿拉伯糖代谢的酶 的基因的操纵元 • （2）调控元：由一个调节基因控 制几个操纵元的系统
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•2，araBAD操纵元的组成 •（1）结构基因 •（2）操纵元结构（图8-11）
分子生物学第17讲
• 一、噬菌体基因表达特点概述
• （一）噬菌体基因组构成
• 1，基因构成 • （1）转录和翻译所必需的基因 • 感染初期噬菌体均利用宿主的转录系统，
随后噬菌体合成一些自身编码的蛋白质， 对宿主的RNA聚合酶进行替代或修饰，其 结果是使转录系统优先转录噬菌体的 mRNA。噬菌体倾向于使用宿主的蛋白质 合成系统
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• （二）Trp操纵元的阻遏调控
• 1，Trp的作用 •Trp有两方面的作用 •（1）对已有的酶起反馈抑制 （feedback inhibition） • （2）作为trp无活性的阻遏蛋白 的辅阻遏物
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•2，TrpR的作用 •（1）TrpR的活性形式
• （2）TrpR的作用机制
•（ 三 ） cAMP-CAP 对 galP1 和 gal P2的控制
• 1 ， gal 启 动 子 的 cAMP-CAP 结 合位点 • （1）位置：-76~-47 • （2）序列特点（图8－10）
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•2 ， cAMP-CAP 对 S1 转 录 的 激 活 及 对 S2 转 录 的 阻遏 •对galP1 •对galP2
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• （ 五 ） gal 操 纵 元 双 启 动 子 的 意 义
• 1，半乳糖的双重作用 • （1）作为细菌的碳源 • （2）UDPGal是细菌细胞壁的重要 前体 • 2，双启动子的作用 • （1）galP1保证细菌可以利用半 乳糖作为碳源 • （2）galP2保证有葡萄糖存在时， 细菌可以合成UDPGal