三、草地生态系统的信息传递
信息传递有协调草地生态系统一个组分内各成
员以及各组分之间的联系，使之共同进行功能
运转，起着把生态系统各组分联成一个整体的
作用
信息流主要由物理信息、化学信息、营养信息
和行为信息组成
物理信息
光、声音、温度、湿度和颜色等等均属于草
地生态系统的物理信息 物理信息的两种作用
减少 在每一阶段，通过呼吸作用耗散能量 最后生产者固定的所有能量都被耗散在呼吸活动 中
能量流动是一个单向过程，能流一旦通过有机体，
其流动方向就不能逆转，成为单程流 而且能量数量逐级锐减，能流越来越细，直到以 废热形式全部散失为止
能量流动的渠道
生物之间通过采食与被采食、捕食与被捕食的
当净生产的速率为正时，含能产品的积累速率
大于其消耗速率，表现为有机体的生长 有机体在净生产中形成的含能产品，可以由下 列几种方式消失
繁殖后代（幼仔） 个体的某些部分可以作为死物质脱落 分泌物（树胶、粘胶、挥发性物质，动物激素等）
按照个体的能量消耗和能量同化来表示生物
个体的能量关系，即：
草地生态系统的功能
赵学春
博士
一、草地生态系统的能量流动
能流：在特定的时间和空间范围内，能量在草 地生态系统各组分内或各组分间的运动与转移 一是种连续的动态过程，该过程形成能量流动
太阳辐射能被草地植物吸收、固定、损耗和积累的动态过程 牧草被家畜采食、消化、损耗和积累的能量动态过程
植物凋落物和家畜排泄物中的能量被各类微生物或原生动物和
草地生态系统的营养级通常只有4—5级
当能量沿食物链营养级逐级流动时，后一营养 级的生命有机体因不能全部利用前一营养级贮 藏的能量，故总有一部分能量未被利用
能量流动每经一个营养级，能量流都要减少 如果把通过各营养级的能量流，按前后顺序绘
制成图，就成为一个金字塔形，称为能量金字
塔
能量流动的生态效率
同化=消费－（粪便＋尿）
被同化的能量既可以用于个体生长（Pg），
也可以用于繁殖（Pr）的生产（P），还可
以用于基础维持（Rm）和活动（Rw）的呼
吸损失（R），于是：
A＝P+ R或 A＝Pg＋Pr＋Rm＋Rw
草地生物种群能流
种群是生态系统能量流动的基本功能单位
种群的能流密度决定整个生态系统的能流密度 种群能流可以估计种群密度的实际变动
能量以自由能的最大消耗和墒值的增加，以热
Hale Waihona Puke 能的形式而损耗，能量流动是单向的
物质是不灭的，生态系统中的物质总是处于周 而复始地循环之中，构成“物质流”
在物质循环中，按其循环的时间区分为短时间
循环和长时间循环
短时间循环（short time cycle）指的是大部分
未被消费者吃掉的生产者，经凋落或死亡后处于土
费者和分解者把生态系统的食物运转和物质循环连 接起来，最后将物质归还给环境
生物圈：生物圈水平上的物质传递，即在生物圈中
生物体的物质代谢与生物圈中的化学循环连接起来， 称为生物地球化学循环
根据各种化学元素循环的属性 可分成三种主要 的循环类型
水循环：水是自然的驱使者，水循环是构成生物地 球化学循环和生态系统功能的基础
人为地摘掉食物链中的某一环节，将导致生
态平衡失调，甚至使生态系统崩溃
美洲的森林草原曾经用来养鹿，长期以来鹿群
与生态环境保持相对平衡，草地生态系统稳定。
后来为了扩大鹿群，大量捕杀鹿的天敌（狼和
山狗等），鹿群的数量猛增，造成牧草缺乏， 鹿由采食草→采食树叶和树干，生态系统破坏
能量流动的通用模式
长时间循环占着生态系统中的主导位置，在构
成生态系统功能上起着重要作用
物质流在三个层次水平上进行传递
生物个体：个体水平的物质流传递主要指生物个体 吸收物质建构身躯，通过代谢活动获取能量，把物 质排出体外 生态系统：生态系统水平的物质流传递，是指生态
系统的物质流始于生产者的代谢作用，经过各级消
可按下列方程：
C-Fu=A=P+R
式中：C——消费能；Fu——粪尿能；A——同化
能；P——生产能； R——呼吸消耗能
效率主要表示方法
能量流动的生态效率通常为5—30％左右，多
集中在7—14％之间 在自然生态系统中，二个营养级之间能量传递
的效率平均近似于10％，这一规律即是十分
之一定律，也叫做Lindeman效率
能量流动的基本类型
草 地 生 物 个 体 能 流
功 幼仔
能量/食物
吸收/取食
总生产
净生产
生长
辐射和蒸发
呼吸作用
分泌 排尿 排粪
产量
腐食动物
植食动物
进入有机体的能量构成总生产，并通过下列几
条途径转移
呼吸代谢 并产生乙醇、乳酸和二氧化碳
含氮化合物作为废物 被排泄掉 有机体可以完成移动负荷的功 结合在还原碳中的能量进一步形成各种含能产品， 构成净生产
四个环节
细菌先把植物的枯枝落叶、动物的含氮排泄物
以及生物的尸体等分解成为易于被绿色植物根 吸收的硝酸盐，这是第一个环节
植物吸收这些盐类，这是第二个环节
动物——消费者靠植物取得氮，这是第三个环
节 各种微生物——分解者，它们以生物群体的生
理代谢所产生的排泄物和遗体等有机物质分解
为无机物，成为生态系统氮循环的第四个环节
小型土壤动物吸收、利用和损耗的动态过程等
能量流动的特点
草地生态系统是能量贮存与逸散的系统 服从于所有热力学基本定律的系统
该系统的能量既不能创造，也不能消灭
每一次能量传递都不能百分之百有效地传递下去， 能量有损失，并且每一传递阶段都要增加熵值
在每个能量传递阶段，传递到下一营养级的能量
调节组分内和组分间的各种行为 限制生命有机体行为
化学信息
生物化学代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、 抗菌素和性刺激素均可为传递信息的化学物质
营养信息
一种以食物和养分为信息源的信息
行为信息
草地的生物、生理活动、生活习性和功能都表
现为一定的周期性变化和一定的节奏性，这种
种群能流是决定种群在群落中作用的可靠基础
群落能流
从能量生态学的角度看，群落的重要特征之一 就是群落中不同生物种群通过能量关系 在三维
空间中形成彼此依赖、相互作用的营养结构
群落的能量流动是这种营养结构形成和发展的 基础，群落能流是群落的基本功能之一
群落能流的阶段现象
例如：羊草群落的能
动物以寄生方式形成的食物链 ，称为寄生链
如马蛔虫寄生在马的体内，原生动物又寄生在马蛔虫的体
内获取营养
专以动、植物尸体为食物形成的食物链 ，叫做腐生 链或残体食物链
枯枝落叶被蘑菇（真菌）分解，死了的蘑菇又被细菌分解
碎屑食物链：由碎屑食性动物与其捕食者和更高捕食 者构成的食物链。容易被忽视，但占有重要地位
量流动过程具有明显
的层次性，每一层次
都靠前一层次提供能
量
生态系统能流
生态系统能量流动的涵义
太阳辐射能被生态系统中的生产者转化为化学能并 贮藏在含能产品中，再通过取食关系使能量沿食物 链营养级被各级消费者逐级利用，最后通过分解者 的分解活动将能量释放于环境之中
能量流动的金字塔现象
生态系统中食物链的加长不是无限的
原有的生态平衡被打破，导致生态系统进行逆行演替
甚至崩溃
草地生态系统的自我调节
草地生态系统具有一定的自我调节能力，以保
生态系统氮的来源途径
自然物理合成
通过雷电、自然电离现象，把大气中的氮氧化成硝 酸盐及其他含氮的氧化物，再由降水带入草地土壤
非共生微生物和共生微生物固氮作用
工业固氮，其数量接近于地球上所固定的大气
氮总量的三分之一
从数量上看，在生命元素中，氮占第四位
碳代谢及其有效性与氮代谢及其有效性密切相关 氮参入时，所用的能量和分子骨架来源于碳代谢 植物的合成活力及新组织的生长则受控于氮的供给
食物关系，相互间结成一个整体，就像一环扣 一环的链条，这叫做食物链 食物链上的每一个环节叫做营养级。每一种生 物种群都处在一定的营养级上，只有少数种兼
两个营养级
食物链 是生态系统中能量流动的渠道
由于各级消费者的情况不同，一般把食物链分为
捕食链 、寄生链 、腐生链与碎屑食物链
以捕食方式形成的食物链 ，称为捕食链，也叫牧食 食物链，如动物界的弱肉强食
整体
生态系统的三种状态
未成熟的生态系统
系统输入大于输出，系统内部的物质不断加大 处于正过渡状态，表现为生物量不断增加 属于成长系统
成熟的生态系统
处于稳定状态
衰老的生态系统
系统输入小于输出
处于负过渡状态，生物量下降生产力衰退
环境变恶劣，从而引起某些生物种群迁出或消亡
现象称为“生物钟”
信息流对认识草地生态系统的结构与功能、种
群内和种群间，以及群落内的驱动、运行、功
能行为等诸多方面部具有重要意义
四、草地生态平衡
草地生态平衡——指草地生态系统中生物系
统的相对平衡，是把生物间的相互关系与物 理的、化学的环境条件，通过能量流动和物
质循环以及信息传递等过程联系起来的一个
二、草地生态系统的物质循环
物质循环：草地生态系统从大气、水体、土壤
获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态
系统，被生物重复利用，最后又归还给环境
生态系统中生命有机体依赖于物质循环 和能量
流动 而存在；这两者密切相关不可分割