第十二章核糖体2012
ribosome
概述
1953年，Robinsin和Brown在植物细胞中通过电镜观察到这种颗粒结构；
核糖体是体积较小（直径25~30nm）的无膜包围的细胞器，在普通光镜下观察不到；
全名——核糖核蛋白体（ribosome），简称——核糖体或核蛋白体。

分布：除少数几种高度分化的细胞外（如哺乳动物红细胞），核糖体存在于一切细胞中【原核细胞（支原体）、真核细胞】，这有别于其他细胞器。

分类：附着核糖体
游离核糖体。

本章内容
第一节核糖体的类型与结构
第二节多聚核糖体与蛋白质的合成
第一节核糖体的类型与结构（P367,263）
一、核糖体的基本类型与化学组成
1、核糖体的基本类型（P367）：
70S和80S
（S为Svedberg沉降系数单位）
70S核糖体存在于原核细胞和真核细胞的线粒体、叶绿体中；
80S核糖体存在于真核细胞（线粒体、叶绿体除外）
二、核糖体的结构
主要成分是rRNA（60％）和r蛋白（40％）
1、核糖体能够自我装配——不需要其他大分子的参与；
2、装配过程具有先后层次——某些r蛋白首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配；
3、不同原核生物中r蛋白序列之间具有很高的同源性；
不同真核生物中，r蛋白序列之间也存在很高的同源性。

4、rRNA序列一级结构非常保守，二级结构更加一致——臂环。

5、核糖体构型的稳定性依靠Mg2+ ：
在Mg2+浓度小于1mM的溶液中，70S核糖体易离解为50S和30S大小亚单位；
当Mg2+浓度大于10mM时，两个核糖体形成100S的二聚体；
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
1、核糖体的功能位点：6个
①mRNA结合位点；
②A位点（氨酰基位点）；
③P位点（肽酰基位点）；
④E位点；
⑤与延伸因子EF-G的结合位点；
⑥肽酰转移酶的催化位点。

2、rRNA是核糖体功能的主导者：
肽酰转移酶催化位点(23S rRNA)；
为tRNA提供结合位点（A、P、E位点）；
为多种蛋白质合成因子提供结合位点；
在合成起始和肽链延伸中与mRNA结合。

3、r蛋白的功能：
促进rRNA三维结构的折叠；
对核糖体构象变化起调控作用；
与rRNA共同行使结合、催化功能。

第二节
多核糖体与蛋白质的合成
一、多核糖体（P374）
1、定义：多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种聚合体称为多核糖体（polyribosome）。

2、相邻核糖体之间的距离约80个核苷酸，核糖体的数量决定于mRNA的长度。

3、多核糖体大大提高了多肽的合成效率。

二、蛋白质的合成（以原核细胞为例）
三、核糖体与RNA世界
RNA 既有信息载体功能，又有酶的催化功能，因此推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子；
核酶（ribozyme）的发现——
可以催化RNA、DNA的水解和连接；
催化mRNA的剪接（splicing）；
催化RNA聚合反应、RNA的磷酸化、
氨酰基化等；
肽酰转移酶合成肽链。

The end。