✓ 虾类自溶反应时，NaCl起较大的激活酶的作用。
(4)温度的影响
(5)紫外线的影响
✓紫外线是波长为200-380nm之间的光波， 200-280nm的紫外线主要有杀菌作用，而 320-380nm的紫外线有光化学作用。
1、解僵的原因
解僵的主要原因是存在于肌肉中的内源性 蛋白酶或来自腐败菌的外源性蛋白酶作用的 结果。
2、自溶作用
➢ 自溶作用是指鱼体自行分解(溶解)的过程， 主要是水解酶积极活动的结果。水解酶包括 蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等。
➢ 经过僵硬阶段的鱼体，由于组织中的水解酶 (特别是蛋白酶)的作用，使蛋白质逐渐分解 为氨基酸以及较多的低分子碱性物质，所以 鱼体在开始时由于乳酸和磷酸的积累而成酸 性，但随后又转向中性，鱼体进入自溶阶段， 肌肉组织逐渐变软，失去固有弹性。
钠离子对刀额新对虾快速自溶的影响
钾离子对刀额新对虾快速自溶的影响
钙离子对刀额新对虾快速自溶的影响
(3)盐类的影响
✓ 盐类的存在会对自溶作用起一定的影响，当添加 多量食盐时，可以阻碍其自溶作用的进行速度， 但即使鱼肉是浸泡在饱和盐水中，其自溶作用仍 能缓慢地进行。各种盐类对鱼肉自溶作用的影响 情况是不同的，当NaCl、KCl、MnCl2等盐类微量 存在时，可以促进自溶作用的进行，但当其大量 存在时，则起阻碍作用，而CaCl2、BaCl2、CaS04、 ZnS04等盐类只要存在微量也能对自溶作用产生阻 碍。
第四节 鱼贝类的死后变化
一、死后僵硬 二、自溶与腐败
一、死后僵硬
✓水产品原料的鲜度，直接影响到鱼贝类 加工品的风味和质量。
✓鱼贝类肌肉中发生一系列与活体时不同 的生物化学和生物学的变化，其过程可 分为：初期生化变化和僵硬、解僵和自 溶、细菌腐败几个阶段。
✓ 由于糖原和ATP分解产生乳酸、磷酸，使得肌肉组织 pH值下降、酸性增强。—般活鱼肌肉的pH在7.2～7.4， 洄游性的红肉鱼因糖原含量较高(0.4～1.0％)，死后最 低pH可达到5.6～6.0，而底栖性白肉鱼糖原较低(0.4 ％)，最低pH为6.0～6.4。
3、影响自溶的因素
• 种类影响 • 盐类的影响 • pH的影响 • 温度的影响
(1)种类的影响
✓ —般认为冷血动物自溶作用速度大于温血动
物，其原因乃前者的酶活大于后者之故。
✓ 在鱼肉中，远洋洄游性的中上层鱼类的自溶 作用速度—般比底层鱼类为快，这是由于前 者体内为适应其旺盛的新陈代谢需要而含有 多量活性强的酶类之故。如鲐、鳍、鲣等鱼 类—般自溶速度比黑鲷、鳕、鲽等鱼类为快。
➢肌肉出现僵硬的时间与肌肉中发生的 各种生物化学反应的速度有关，也受 到动物种类、营养状态、贮藏温度等 的影响，所以不能一概而论。
➢ 如牛为24小时，猪为12小时，鸡为2小时。其 持续时间，在5℃下贮藏，牛为8-10天，猪为 4-6天，鸡为0.5-1天，这一过程一般称为熟化。
➢ 鱼类肌死 后几分钟至几十小时僵硬，其持续时间为5-22 小时。
➢ 鱼体死后僵硬的特征：
肌肉收缩变硬，失去弹性或伸展性
持水性下降
• 产生僵硬的机理：
鱼体肌肉中的肌动蛋白和肌球蛋白在一定Ca2+浓度 下，借助ATP的能量释放而形成肌动球蛋白．肌肉中 的肌原纤维蛋白一肌动蛋白和肌球蛋白的状态是由肌 肉中ATP的含量所决定。鱼刚死时，肌动蛋白和肌球 蛋白呈溶解状态，固此肌肉是软的。当ATP分解时， 肌动蛋白纤维向肌球蛋白滑动，并凝聚成僵硬的肌动 球蛋白由于肌动蛋白和肌球蛋白的纤维重叠交叉，导 致肌肉中的肌节增厚短缩，于是肌肉失去伸展性而变 得僵硬。此现象类似活体的肌肉收缩，不同的是死后 的肌肉收缩缓慢，而且是不可逆的。
影响死后僵硬的因素
鱼的种类及生理 营养状况
上层洄游性鱼类死后僵硬开始早，僵硬 期较短；活动性较弱的底层鱼类则一般 死后僵硬开始的迟，僵硬期较长。春夏 饵料丰富季节的鱼比秋冬饵料匮乏季节 的鱼，僵硬开始的迟，僵硬持续时间长。 肥壮的鱼比瘦弱的鱼僵硬强度大，僵硬 期长。
捕捞及致死的条件
捕获后迅速致死的鱼，体内糖原消耗的 少，比剧烈挣扎、疲劳而死的鱼进入僵 硬期迟，持续时间也长，有利于保藏
3、结果
鱼体的自溶主要是鱼肉蛋白质被分解
（1）造成肌原纤维中Z线脆弱、断裂，组织中 胶原分子结构改变，胶原纤维变得脆弱，使 肌肉组织变软和解僵
（2）使肌肉中的Pr分解产物和游离Aa增加，给 鱼体鲜度质量带来各种感官和风味上的变化； 同时其分解产物—Aa和低分子的含氮化合物 为细菌的生长繁殖创造了有利条件，加速了 鱼体的解僵和自溶过程，成为由良好鲜度逐 步过渡到细菌腐败的中间阶段。
✓ 甲壳类的自溶比鱼类快。
(2) pH的影响
(2)pH的影响
✓自溶作用受pH值的影响较大，经试验发 现鱼的自溶作用在PH值4.5时强度最大， 分解蛋白质所产生的可溶性氮、多肽氮 和氨基酸含量最多而高于或低于此pH值 时，自溶作用均受到一定的限制。
✓虾类的研究则表明其自溶的最适pH值在7 附近。
(3)盐类的影响
鱼体保存的温度
保存温度越低，僵硬期开始的越迟，僵 硬期持续时间越长。在夏天气温中，僵 硬期不超过数小时，在冬天或尽快的冰 藏条件下则可维持数天。
二、解僵和自溶
✓ 当鱼体肌肉中的ATP分解完后，鱼体开始逐渐 软化，这种现象称为自溶作用 (autolysis)。
✓自溶作用是肌肉放松的结果吗？
它同活体时的肌肉放松不一样，因为活体 时肌肉放松是由于肌动球蛋白重新解离为肌 动蛋白和肌球蛋白，而死后形成的肌动球蛋 白是按原体保存下来，只是与肌节的Z线脱开， 于是使肌肉松弛变软，促进自溶作用。
✓ pH下降的同时，还产生大量的热量 (如ATP脱去一克 分子磷酸就产生7000卡热量)，从而使鱼贝类体温上升 促进组织水解酶的作用和微生物的繁殖。
✓ 因此当鱼类捕获后，如不马上进行冷却，抑制其生化 反应热，就不能有效地及时地使以上反应延缓下来。
一、死后僵硬
➢活着的动物肌肉柔软而有透明感，死 后便有硬化和不透明感，这种现象称 为死后僵硬（rigor mortis）