第四章
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
种群生活史
生活史概述 繁殖成效 繁殖格局 繁殖策略 性选择

思考题
第一节 生活史概述
生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的全 部过程。又称为生活周期。 孙儒泳：生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁 移等各种过程的整体格局。不同物种具有不同的生活史 特征，如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一 次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、幼虫、蛹 和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和复杂生活 史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。 研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进 而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活 史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。
生长与发育速度
生长
– 生物体生物物质的增加； – 生物细胞数量的增加。
发育
– 伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到 复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的 个体。
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物 个体几乎都具有相似的生长形式——―S‖形，即能 够通过逻辑斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：

不同生物的繁殖成本
树木 轮虫
果蝇 哺乳期雌鹿
课堂思考
Plant ecologists using experimental studies have verified that seedlings growing from larger seeds have a better chance of surviving environmental challenges such as deep shade, drought, physical injury, and competition from other plants. Explain how growing from larger seeds could give an advantage to seedlings facing strong environmental challenge to their establishing?
植物的扩散
繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重 量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、 刺钩、气囊、气室等）。 传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。
– 风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造； – 水：具气囊、气室； – 动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种 皮的种子或浆果。
自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去， 或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。
– 停滞期：生物体的准备生长期； – 指数期：真正生长期； – 静止期：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达 到平衡呈静止状态。
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积， 或原生质中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白质 含量）。可用绝对测度和相对测度表示。 相对生长速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)
繁殖成本
生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和 繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节 的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为 代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代 时对能量或资源的所有消费。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
紫苑科
禾本科
十字花科
豆科
不同科植物 种子质量与 数量的关系
不同类型植物种子大小
Graminoid：禾草 Forb：非禾本草本 Woody：木本 Climber：攀缘植物 不同传播类型的种子大小 Unassisted:独立型 Wind：风媒型 Adhesive：粘附型 Ant：蚂蚁型 Vertebrate:脊椎动物型 Scatterhoard：分散贮藏型
第二节 繁殖成效
繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来繁殖 输出的总和。它是衡量个体在生产子代方面 对未来世代生存与发展的贡献。 繁殖价值 亲本投资 繁殖成本
繁殖价值
繁殖价值（reproductive value，简称RV)： 指在相同时间内特定个体相对于新生个体的 潜在繁殖贡献。包括现时（当年）繁殖价值 和剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育 力（M），后者表示余生中繁殖的期望值 （RRV） RV=M+RRV
周期性迁移：昼夜迁移；季节性迁移。 非周期性迁移：与外界条件的非周期性变化密切相 关。
– 内因性迁移主要是由于繁殖和密度的影响而发 生的。
动植物扩散的生物学和生态学意义
使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期 近亲繁殖而产生的不良后果； 补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区 域的种群数量； 扩大种群的分布区。
动物的扩散
动物扩散的原因：
– 种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强； – 社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体 常被逐出； – 由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲 代驱逐出去而引起扩散。 – 自然环境与气候的季节性变化； – 躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。
动物的扩散
扩散形式 – 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； – 迁入：进入的单方向移动； – 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为 洄游；对于鸟类和兽类称为迁徙。迁移还可分 为外因性迁移和内因性迁移。外因性迁移又分 为周期性迁移和非周期性迁移。
第四节 繁殖策略
理解繁殖策略的意义，最重要的是明白两 个概念：适合度和权衡。 适合度(fitness)：包括繁殖和存活能力。各 种繁殖对策的价值，就决定于这一生活史 对策对于生存和繁衍后代所作的贡献大小， 即适合度的值（繁殖价值）。 权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。
第三节 繁殖格局
生活年限与繁殖 植物：一年生植物、二年生植物、多年生植物 动物：短命型、中等寿命型、长寿型。 寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态 寿命）。 存活与繁殖：一次繁殖中短命型为提前繁殖，长 寿型为延迟繁殖。
一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖， 多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、 生存力。
纬度和鸟类窝卵数的关系
从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。 温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。 热带地区，由于环境和气候条 件稳定，对这些动物来说，更 重要的是使自己的种群数量维 持在环境负荷量的水平上。因 此，热带地区的动物总把更多 能量用于逃避敌害和增强自身 的竞争能力。
扩散
扩散是有机体扩展种群空间的行为过程， 它是指生物个体或繁殖体从一个生境转移 到另一个生境中。种群内个体的内分布格 局是从静态型来考查其格局的，而种群的 扩散，则是从动态观点来进行空间关系研 究。 扩散的形式：主动扩散和被动扩散
几种常见扩散形式
植物的扩散
除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可 动性，大多数繁殖体的扩散需借助于某种 媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称 为繁殖体的传播。 繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、 块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体 任何部分（如某些种类的叶和老根）。
繁殖
繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所 有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性 生殖。 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一 个新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而 直接发育成新个体的繁殖方式； 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的 繁殖方式。 营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。
第四节 繁殖策略
生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演 化的结果。 D. Lack （1945） 发现动物繁殖的生态趋势，总 是面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无 亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种 间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争 中取胜的最适能量分配。 R. H. MacArthur (1962)发展了上述有关理论， 提出了r-K选择的自然选择理论，推动了生活史的 研究。
– 具抚育习性的生物
产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育， 确保子代有较高存活率； 产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育， 因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。
– 不具抚育习性的生物
子代个体较小，但数目较多； 子代个体较大，但数量较少。
雌镖鲈大小与产 卵数量的关系
雌镖鲈卵大 小与产卵数 量的关系
第一节 生活史概述
个体大小 生长与发育速度 繁殖 扩散
个体大小
一般而言，个体大小与生活周期长短有很好的相 关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。 从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更 可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜 的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内 竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害， 但存在的危险率也高。 从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代 更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大 生态适应幅度，从而使进化速度更快。
生长与发育速度——生物体的S形生长曲线
生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的 生长。
前胸节后 边的长
头的宽度
眼的直径
生物体的异速生长（冬小麦）
在异速生长模型中,环 境条件对根、冠关系的 影响是通过方程中斜率 和截距的变化来反映的， 除土壤水分因素外，土 壤营养状况、土壤温度、 日照强度等其他环境因 素以及植物的生长发育 阶段、植株密度、大小 等因素也会影响其异速 生长关系。
生物繁殖方式的生态学意义