植物的扩散
• 繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重 量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、 刺钩、气囊、气室等）。
• 传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。
– 风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造； – 水：具气囊、气室； – 动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种
皮的种子或浆果。
一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖， 多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、 生存力。
第四节 繁殖策略
• 生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演 化的结果。
• D. Lack （1945） 发现动物繁殖的生态趋势，总是 面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无亲 代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。
• 有性繁殖有利于加强基因交流和变异，为自然选择提供更多的素材；种 子比营养繁殖体更利于散布； 种子具有坚硬的种皮,对胚有较好的保护 作用。沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，这有利于它充分利用两种 繁殖方式的优势，产生新个体补充到种群更新中。
扩散
• 扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，它是指生物个体或繁殖体从一个生 境转移到另一个生境中。种群内个体的内分布格局是从静态型来考查其格局 的，而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间关系研究。
生长与发育速度
• 生长 – 生物体生物物质的增加； – 生物细胞数量的增加。
• 发育 – 伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与 亲代相似的性成熟的个体。
生长与发育速度
• 生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物 个体几乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能 够通过逻辑斯谛增长模型拟合。
动植物扩散的生物学和生态学意义
• 使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期 近亲繁殖而产生的不良后果；
• 补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区 域的种群数量；
• 扩大种群的分布区。
第二节 繁殖成效
• 繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和。它是衡量个体在生 产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。
• M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种间 竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争中 取胜的最适能量分配。
• R. H. MacArthur (1962)发展了上述有关理论，提出 了r-K选择的自然选择理论，推动了生活史的研究。
第四节 繁殖策略
• 理解繁殖策略的意义，最重要的是明白两个概念：适合度和权衡。 • 适合度(fitness)：包括繁殖和存活能力。各种繁殖对策的价值，就决定于这一
生长与发育速度——生物体的S形生长曲线
生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的 生长。
前胸节后 边的长
头的宽度
眼的直径
生物体的异速生长（冬小麦）
在异速生长模型中,环境 条件对根、冠关系的影 响是通过方程中斜率和 截距的变化来反映的， 除土壤水分因素外，土 壤营养状况、土壤温度、 日照强度等其他环境因 素以及植物的生长发育 阶段、植株密度、大小 等因素也会影响其异速 生长关系。
• 自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去， 或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。
动物的扩散
• 动物扩散的原因： – 种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强； – 社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体常被逐出； – 由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲代驱逐出去而引起扩散。 – 自然环境与气候的季节性变化； – 躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。
• 扩散的形式：主动扩散和被动扩散
几种常见扩散形式
植物的扩散
• 除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可动性，大多数繁殖体的扩散需借助 于某种媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称为繁殖体的传播。
• 繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的 植物体任何部分（如某些种类的叶和老根）。
第四章
• 第一节 生活史概述 • 第二节 繁殖成效 • 第三节 繁殖格局 • 第四节 繁殖策略 • 第五节 性选择
种群生活史
思考题
第一节 生活史概述
• 生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的全 部过程。又称为生活周期。
• 孙儒泳：生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁 移等各种过程的整体格局。不同物种具有不同的生活史 特征，如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一 次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、幼虫、蛹 和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和复杂生活 史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。
繁殖
• 繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所 有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性 生殖。
• 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一 个新个体的繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而 直接发育成新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的 繁殖方式。
生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献大小，即适合度的值（繁殖价 值）。 • 权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内获得的能量有限，因此需在生长、 繁殖、维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。
纬度和鸟类窝卵数的关系
• 从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。
• 温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。
• 研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进 而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活 史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。
第一节 生活史概述
• 个体大小 • 生长与发育速度 • 繁殖 • 扩散
个体大小
一般而言，个体大小与生活周期长短有很好的相 关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。 从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更 可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜 的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内 竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害， 但存在的危险率也高。 从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代 更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大 生态适应幅度，从而使进化速度更快。
• 沙地柏的匍匐茎上具有发达的不定根系。只要沙地柏的茎一旦被适量沙 子覆盖，即可产生大量的不定根。根原基在适当条件下转化成不定根， 这是沙地柏能够进行营养繁殖的重要前提和基础。
• 即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率也仅有1.12%；而在其它 生境中沙地柏种子的有胚率更低。这说明沙地柏种子的质量非常差。
• 生长过程包括三个阶段：
– 停滞期：生物体的准备生长期； – 指数期：真正生长期； – 静止期：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达
到平衡呈静止状态。
• 生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积， 或原生质中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白质 含量）。可用绝对测度和相对测度表示。 相对生长速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)
不同生物的繁殖成本
树木
轮虫
哺乳期雌鹿
果蝇
第三节 繁殖格局
• 一次繁殖和多次繁殖
– 一次繁殖生物：生活史中只繁殖一次即死亡的生物， 如一年生和两年生植物，绝大多数昆虫、多年生植物 中的竹类等；
– 多次繁殖生物：一生中能够繁殖多次的生物，如大多 数多年生草本、全部乔木和灌木、高等动物如哺乳类、 鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。
• 野外调查发现,营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。这与沙地柏是 克隆植物有关，因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，“风险分 摊”(Risk- spreading) 和“整合作用”( Integration) 可以提高克隆分株对 逆境的忍耐性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生苗。在半干旱的ห้องสมุดไป่ตู้毛乌素沙地，营养生长对沙生克隆植物的定居具有重要贡献 。
繁殖成本
• 生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和 繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节 的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为 代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。
• 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代时 对能量或资源的所有消费。
• 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
RVx M x (lxi / lx )M xi i 1
RRVx (lxi / lx )M xi i 1
不同年龄繁殖价值的变化 （一年生植物小蓝绣球和雌灰松鼠）
亲本投资
• 亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源 量。
• 亲本投资方式 – 具抚育习性的生物 • 产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育，确保子代有较高 存活率； • 产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育，因此子代存活率 降低，需大量后备个体补偿。 – 不具抚育习性的生物 • 子代个体较小，但数目较多； • 子代个体较大，但数量较少。
• 繁殖价值 • 亲本投资 • 繁殖成本
繁殖价值
• 繁殖价值（reproductive value，简称RV)：指 在相同时间内特定个体相对于新生个体的潜 在繁殖贡献。包括现时（当年）繁殖价值和 剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育力 （M），后者表示余生中繁殖的期望值 （RRV）
• RV=M+RRV
– 繁殖格局是自然选择的结果：不利于生物生长或生存 的恶劣条件下，多以一次结实的草本植物占优势；有 利于生长和生存的良好条件下，则以多次结实的草本 和木本植物占优势。
第三节 繁殖格局
• 生活年限与繁殖 植物：一年生植物、二年生植物、多年生植物 动物：短命型、中等寿命型、长寿型。 寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态 寿命）。 存活与繁殖：一次繁殖中短命型为提前繁殖，长 寿型为延迟繁殖。