3、水解酶类
植物细胞的液泡内含有多种水解酶，在病原菌致病
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过程中，可使之释放到植物细胞及细胞间隙中，如β1,3-葡聚糖酶和几丁质酶，能够分解病原物细胞壁成分， 溶解菌丝，因而表现对病原菌的抗性。
4、抗菌物质
在受到病原物侵染之前，许多健康植物体内就含有 多种抗菌性物质，如酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、 芥子油、有机硫化合物、糖苷类化合物等等。
二、被动抗病性的化学因素
植物普遍具有该类抗病性因素，抗病植物可能含 有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质，也可能 缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。
1、体表分泌物 叶片和根系分泌各种物质，有许多生化物质对病 原菌有防御作用，有些对病原物有直接毒害作用，影 响真菌孢子萌发和芽管形成。 2、酶抑制物 植物体内的某些酚类、丹宁和蛋白质是水解酶的 抑制剂，可抑制病原菌分泌的水解酶。
第十一章
植物的抗病性
第一节

植物抗病性的概念和类别
植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病 原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一
类特性。

抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进
化中相互适应、相互选择的结果。病原物发
展出不同类别、不同程度的寄生性和致病性， 植物也相应地形成了不同类别、不同程度的 抗病性。

抗病性是植物普遍存在的、相对的性状。所有的
植物都具有不同程度的抗病性，从免疫和高度抗
病到高度感病存在连续的变化，抗病性强便是感 病性弱，抗病性弱便是感病性强，抗病性与感病 性两者共存于一体，并非互相排斥。只有以相对 的概念来理解抗病性，才会发现抗病性是普遍存
在的。
按照遗传方式的不同区分：
1、主效基因抗病性（major gene resistance），由 单个或少数几个主效基因控制，按孟德尔法则遗
—光合部位有机物质不能运出；
—健康部位的有机营养向发病部位输入。
三、核酸和蛋白质
1、核酸代谢： 病原真菌侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大， RNA总量增加;侵染的中后期细胞核和核仁变小，RNA总量 下降。 2、蛋白质代谢： —真菌侵染：通常先高后低 —病毒侵染：衣壳蛋白合成 病 程 相 关 蛋 白 （ pathogenesis related protein, PR protein）：植物病原物侵染诱导植物产生的一类特殊蛋 白，与抗病性表达有关。
耐病性：植物能忍受病害，在产量和质量方面 不受严重损害的性能。 避病性：由于某种原因，使本质上并非抗病的 植物，最易感病的阶段与病原物的侵染期相错， 或者缩短了寄主感病部分暴露在病原物之下的 时间，从而避免或减少了受侵染的机会。
按抗病的程度常区分为：
1、高抗：受轻度侵染，表现轻微受害；
2、中抗：中等程度感染和受害；
四、酚类物质和相关酶
各类病原物浸染还引起一些酚类代谢相关 酶的活性增强，其中最常见的有苯丙氨酸解氨 酶(PAL)、过氧化物酶、过氧化轻酶和多酚氧 化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重
要。
五、水分关系
水分吸收、运输受阻：多种病原物侵染引起的根腐病 和维管束病害显著降低根系吸水能力，阻滞导管液流 上升。 蒸腾作用：植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾， 依病害种类不同而异。麦类作用感染锈病后，叶片蒸 腾作用增强，水分大量散失。 细胞的渗透性破坏
病原物毒性不依寄主抗性基因的变化而变化， 寄主品种没有它们自己所特有的病原物小种。
在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的， 也叫微效基因抗性或多基因抗性。这种抗性表现为 中度抗病，是稳定和持久的。
按照寄主植物的抗病机制区分：
1、被动抗病性(passive resistance) ：植物与病原 物接触前即已具有的性状所决定的抗病性。 2、主动抗病性(active resistance)：受病原物侵染 所诱导的寄主保卫反应。
根据表达的病程阶段不同区分：
1、抗接触，抗接触又称为避病(disease escaping);
2、抗侵入;
3、抗扩展; 4、抗损害，抗损害又称为耐病(diseaea tolerance);
5、抗再侵染。通称为诱导抗病性(iduced resistance);
植物抗病反应是多种抗病因素共同作用、顺序表达 的动态过程。
植物保卫素是诱导产物，除真菌外，细菌、
病毒、线虫等生物因素以及金属粒子、叠氮化
钠和放线菌酮等化学物质、机械刺激等非生物
因子都能激发植物保卫素产生。 后来还发现真菌高分子量细胞壁成分，如 葡聚糖、脱乙酰几丁质、糖蛋白，多糖，甚至 菌丝细胞壁片断等也有激发作用。
3、解毒酶
寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系会被激活： 超氧化物歧化酶（SOD酶）保护细胞膜免受氧自由基 的破坏，提高抗病性。 苯丙氨酸裂解酶（PAL）是产生大部分酚类物质，包 括植物保卫素和木质素生物合成的基本分子。 多酚氧化酶和过氧化物酶等，多种酶类共同作用催化 木质素、植物保卫素的生物合成，在植物的抗病反应中起 作用。
▲ 紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病
(Colletotrichum circinans)有更强的抗病性。这是因为前 者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿茶酸和邻苯二酚，能抑 制病菌孢子萌发，减少侵入。
▲ 芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，
被酶水解后生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。葱属植 物含大蒜油，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解后产生 大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。
传，抗病性表现为质量性状；
2、微效基因抗病性（minor gene resistance），由
多数微效基因控制，抗病性表现为数量性状。
按照小种专化性区分：
1、小种专化抗病性（race-specific resistance）：对锈菌、白粉 菌、霜霉菌以及其它专性寄生物和稻瘟病菌等部分兼性寄生 物，寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少数几个特 定小种，具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间有特异 性的相互作用，也称为垂直抗性（vertical resistance）。
三、主动抗病性的物理因素
病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、 细胞或组织水平的形态和结构改变，产生了物理的主 动抗病性因素。物理抗病因素可能将病原物的侵染局 限在细胞壁、单个细胞或局部组织中。 病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓
化、发生酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。
1、形成乳突 植物细胞受病原菌的侵入刺激在侵染钉下 的细胞壁与细胞膜之间形成半球形沉积物，即 乳突（papillae）。与抗病性有关。
叶片病健组织间形成木栓层
离层（abscission layer）即脱落层，将受病部位 与健康组织隔断，阻止了物质的运输和病菌的扩散， 受病组织逐渐的皱缩、死亡，随同病原菌一起脱落。 核果类树木的叶片受病原菌危害后易形成离层。
叶片病叶周围形成的离层
桃穿孔病—产生离层
四、主动抗病性的化学因素 该类抗病性因素主要有过敏性坏死反
3、中感：明显的感染，受害程度较重；
4、高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗力，
严重受害。
第二节 植物被侵染后的生理生化变化

植物被各类病原物侵染后，发生一系列具有共 同特点的生理变化。 植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵 染初期重要的生理病变，继而出现呼吸作用、 光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分关 系以及其它方面的变化。 研究病植物的生理病变对了解寄主—病原物的 相互关系有重要意义。
多数乳突含有胼胝质（β-1,3-葡聚糖）、木 质素、软木质、酚类物质、纤维素、硅质及多 种阳离子。乳突防御病菌的侵入，也具有修复 伤害的功能，同时可调节受伤细胞的渗透性。
炭疽病菌附着孢-寄主作用的界面特征
小麦白粉菌入侵结构、乳突结构
2、形成木栓层、离层
病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细胞的木 质化和木栓化，形成几层木栓细胞。 木栓层的作用： 阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展，也阻挡 病原物分泌的任何毒性物质的扩散；切断养料和水分 由健康组织输入到病部，从而形成坏死斑，或使植保 素积累到有效剂量，共同抑制病原菌的侵入。
素。
按照抗病因素的性质则可划:
1、物理抗病性因素(physical defense):形态的、 机能的和组织结构的抗病因素. 2、化学抗病性因素(chemical defence):以及生理 的和生物化学的因素。
一、被动抗病性的物理因素
该类因素是植物固有的形态结构特征，它们主 要以其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵 抗病原物的侵入和扩展。 1、植物体抵抗病原物侵入的最外层防线——植物表 皮以及被覆在表皮上的蜡质层、角质层等。 2、植物表皮层细胞壁发生钙化作用或硅化作用， 对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力。 3、气孔的结构、数量和开闭习性也是抗侵入因素。


一、呼吸作用
呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个 重要的早期反应。
呼吸代谢途径发生变化：
—正常的植物呼吸作用是糖酵解途径；
—植物发病后磷酸戊糖途径呼吸作用增强。
二、光合作用
病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色 组织，减少了植物进行正常光合作用的面积，光 合作用减弱。 ◆叶绿素破坏或叶绿素合成受抑制 ◆光合产物的运输受影响：发病部位淀粉（及其 他有机物）的积累
2、植物保卫素
植物保卫素（phytoalexin）是植物受到病原物侵染 后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一
类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素对真菌的
毒性较强。 现在已知21科100种以上的植物产生植物保卫素，豆 科、茄科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫 素最多。90多种植物保卫素的化学结构已被确定，其中 多数为类异黄酮和类萜化合物。
应、植物保卫素形成和植物对毒素的降解作
用等，研究这些因素不论在植物病理学理论