平衡生理学 前庭系统生理学是研究前庭系统功能及其正常活动规律的科学。 一、维持平衡功能的三个信息系统

在日常生活中，人体主要依靠前庭、视觉和本体感觉这 3 个系统的外周感受器感受身体位 置、运动、以及外界的刺激，向中枢传送神经冲动，经平衡中枢信息整合处理后，传出指令 达相应的运动神经核，通过各种反射性运动，维持身体在空间适宜的位置，亦即维持平衡。 前庭感受器感受头的运动及头位相对于重力方向的信号： 半规管壶腹嵴感受头的旋转运动， 即感受头部角加速度运动刺激； 而耳石器感受头部直线加速度运动刺激。 重力也属于一种直 线加速度运动，当头倾斜时，耳石器可感受头部相对于重力方向的改变。因此，可将所有作 用于人体、并可引起前庭平衡反应的外力，分为角加速度运动和直线加速度运动两大类。 视觉感受器主要提供头部相对于环境物体位置的变化以及头部相对于周围物体运动的信 息。这些信息有助于中枢神经系统确定从耳石器传入的信号是由头部相对于重力方向的倾斜 刺激而引发，还是因头部线性运动刺激所产生的。 而体感系统通过位于肌腱、关节和内脏的本体感受器，感受身体的位置和运动，以及身体 各部位的相对位置和运动。 比如，体感信息可帮助中枢神经系统区别头部旋转的信号是头部 相对于颈部的运动所刺激而产生，还是由躯体在腰部的弯曲所引起。 因此，身体平衡的维持是由前庭系统、 视觉系统以及本体感觉系统三者传入信息与平衡整合 中枢相互协调来完成的。 如果这 3 个系统中有任何一个系统发生功能障碍， 在代偿功能出现

后，依靠另外二个系统的正常功能尚可使人在一般的日常生活中维持身体平衡。倘若这 3

个系统中有 2 个系统发生功能障碍， 则在日常生活中难以维持身体平衡。 例如，前庭功能障

碍的患者在黑暗环境中或闭目时行走常感不稳， 此乃前庭系统和视觉系统皆不能向中枢神经 系统提供信息之故。就维持平衡功能而言，上述 3 个系统中以前庭系统最为重要。

二、前庭感受器的生理 前庭感受器包括 3 个半规管、椭圆囊和球囊。 （一）前庭毛细胞兴奋的机制 毛细胞胞膜对不同离子的通透具有选择性。 胞膜这种离子通

透选择性是通过膜离子通道的开放与关闭来实现的。 实验观察到， 在生理性刺激时， 毛细胞

顶部表皮板电阻的变化与静纤毛的弯曲角度有关。 兴奋性刺激引起毛细胞膜电位的电压变化 称发生器电位， 后者引起毛细胞释放神经递质， 神经递质作用于传入神经末梢， 调节传入神

经的排放率， 前庭传入神经纤维形成神经电活动传入各级前庭中枢。 因此， 毛细胞参与机械

- 电转导过程。前庭毛细胞的静纤毛尚可随钙离子浓度的改变而改变其劲度，这可能与静纤 毛结构中含有肌动蛋白有关（ Orman 和 Flock ， 1983）。 （二）半规管的生理功能 膜半规管的内径约 0.4mm，管腔内充满内淋巴。膜半规管管腔内 的内淋巴在膜壶腹处被壶腹嵴帽所阻断。 壶腹嵴帽为一弹性结构膜， 它从壶腹嵴表面延伸至 壶腹的顶壁而将内淋巴阻断。 前庭毛细胞之纤毛埋于嵴帽内。 半规管主要感受正负角加速度

的刺激。当头位处于静止状态时，嵴帽两侧的液压相等，壶腹嵴帽处于中间位置。在正或负 加速度的作用下， 膜性半规管内的内淋巴因惰性或者惯性作用产生逆旋转方向或者顺旋转方 向的流动。 故壶腹嵴帽可随内淋巴的流动而倾斜位移， 继之使埋于嵴帽内的毛细胞纤毛倾斜 位移而刺激毛细胞，实现机械 — 电转换功能。 1. 半规管的排列特征 人体每个半规管皆形成直径为 6．5mm 的 2／ 3 周弧形管。这六个半 规管环的排列有如下三特性： ①每侧的三个半规管所围成的平面基本上互相垂直； ②两侧外 半规管在同一平面上， 一侧前半规管与对侧后半规管互相平行； ③半规管平面与眼外肌平面 相近。故从半规管总效应来看，可感受空间任何方向（平面）的角加（减）速度。而且当头 部在空间任何一个平面上作旋转运动时，都将引起两侧与运动平面平行的半规管的综合反 应，若角加速度平面与各半规管平面都不平行， 则所引起的反应将随作用于各半规管的分力 而定。 2．半规管力学及其反应机制 当半规管随角加速度运动而旋转时，管中的内淋巴液在运动

初起时由于惰性作用， 其运动落后于旋转的管壁， 即在角加速度刚刚开始的一段时间内， 内 淋巴相对于半规管来说， 是处于逆旋转方向的流动状态； 随后由于管壁的磨擦力的带动， 内 淋巴才逐渐顺旋转方向流动； 当半规管从角加速或角恒速运动变为角减速运动时， 内淋巴又 因惯性作用， 在一段时间内仍以较大速度顺原旋转方向流动。 在上述情况下， 因壶腹嵴始终 都是随着角加 （减）速度的方向运动着的， 故内淋巴必将从一侧或另一侧冲击随半规管旋转 的壶腹嵴， 使壶腹嵴帽发生偏斜、 在壶腹嵴上作切线式位移。 壶腹嵴帽相对于毛细胞表皮板 平面的偏斜和位移所产生的剪切力作用于顶端埋于嵴帽的毛细胞纤毛， 使毛细胞纤毛偏斜弯 曲，启动毛细胞转导过程。 当内淋巴流动停止或变为恒速运动时， 壶腹顶可依靠其自身的弹 性而逐渐回复到正常位置。 壶腹嵴帽完全回复到正常位置后， 刺激亦告终止， 此时身体即使 仍处于恒速运动状态中， 壶腹嵴顶并不发生偏斜或位移， 换言之， 壶腹嵴帽不能感受恒速运 动。 Flourens（ 1842）报道，给鸽的半规管造孔并刺激膜迷路时，可诱发出特征性的头部运动， 头部运动的平面与受刺激的半规管平面相同。 Ewald （ 1892）明确阐述了半规管平面和内淋 巴流动方向与诱发性眼震和头部运动方向之间的关系，这些发现被后人称之为 Ewald 定律 （ Ewald laws ）：

（ 1）诱发性眼震和头部运动所在的平面一致， 总是发生在受刺激半规管的平面和内淋巴流动的方向上。

（ 2）在外半规管，内淋巴向壶腹流动时引起较强的反应（眼震或头部运动） ，而内淋巴离

壶腹流动时引起较弱的反应，反应的强弱之比为 2： 1。 （3）在垂直半规管，内淋巴离壶腹流动时引起较强的反应，而内淋巴向壶腹流动时引起较 弱的反应。 因此，内淋巴的流动方向与垂直半规管的反应强弱关系， 恰与其在外半规管的情

况相反。 前庭终器的超微结构研究发现， 前庭毛细胞的纤毛分布以及毛细胞排列都有一定规律， 即前 庭毛细胞呈极性的排列方式。 外半规管壶腹嵴毛细胞之动纤毛都位于靠近椭圆囊的一侧， 而 前、后半规管壶腹嵴的毛细胞之动纤毛都位于远离椭圆囊的一侧。 前庭毛细胞感受外力作用 时有方向敏感性： 当内淋巴流动等外力作用使静纤毛束向动纤毛方向弯曲时， 毛细胞去极化 而兴奋；当静纤毛束在外力作用下呈离开动纤毛方向弯曲时， 毛细胞超极化而处于抑制状态。 因此，壶腹嵴毛细胞的极性排列类型以及毛细胞感受外力的方向敏感性， 可能是 Ewald 定律 的功能解剖基础。 半规管在静止时是否对肌张力的维持起作用，至今尚无定论。对半规管是否能接受直线加 速度运动的刺激，目前仍有争议。然而， Schuknecht（ 1969 ）报道 2 例良性阵发性位置性眩 晕的病理发现： 其椭圆囊、 球囊和壶腹嵴感觉上皮无异常， 仅后半规管壶腹嵴顶有耳石物质 沉着。 而旨在使沉积物从壶腹嵴顶脱落的头部运动练习可加速这种患者自愈。 因此，良性阵 发性位置性眩晕可被视为半规管对线性加速度敏感的一个例证。 （三）耳石器的生理功能 椭圆囊和球囊又称耳石器（ otolith organs ）。其主要功能是感受直 线加速度运动的刺激， 由此引起位置感觉、 反射性地产生眼球运动以及体位调节运动等， 维 持人体静平衡。 1．耳石器的排列特征 椭圆囊斑略与外半规管平行， 球囊斑略与同侧前半规管平行。 椭圆囊

斑和球囊斑的空间排列形式、以及耳石器毛细胞沿着弧形微纹（ striola）极性排列的特性， 使耳石器可感受各个方向的直线加速度运动的刺激，重力也是直线加速度运动的一种形式。 当人体直立时， 椭圆囊斑感受左、 右方向直线加速度运动的刺激， 以及前后方向直线加速度 运动的刺激。 球囊在这种体位时则感受头一足轴向直线加速度运动的刺激， 以及前后方向直 线加速度运动的刺激。 在直线加速度运动（包括重力的）作用下，由于耳石膜中耳石的比重远重于其周围的内淋 巴的比重， 其惰性引起耳石膜发生逆作用力方向的位移， 通过在耳石膜与囊斑毛细胞表皮板 之间产生的剪切力牵引毛细胞纤毛， 引起毛细胞纤毛弯曲， 从而启动毛细胞转导过程。 耳石 器毛细胞机械 -电换能转导过程与半规管大致相同，最后通过调节传入神经纤维的电活动而 向各级前庭中枢传导。 2. 耳石器力学及功能 直线加速度运动刺激耳石器可反射性地产生 眼球运动和体位调节运动。 耳石器受刺激引起的眼球运动可使头部运动时眼球向相反方向移 动，这在保持视觉清晰方面有重要意义， 而耳石器受刺激时的体位调节是通过改变四肢肌张 力，从而调整身体的姿势和体位，这在维持身体平衡方面有重要作用。另外，一些研究结果 表明：球囊可感受次声波的刺激。 三、前庭中枢生理

来自前庭外周器官（半规管和耳石器）的前庭神经电活动信号传至前庭神经核，前庭神经 核将前庭外周器官的信号向上传至大脑皮层平衡中枢，引起位置及平衡感觉。 （一）前庭神经核及其传导束的生理 前庭神经核仅有部分神经元直接接受前庭神经的投射，

而前庭神经核的大部分神经元接受来自颈部、脊髓、小脑、网状结构、以及对侧前庭神经核 的传入投射。 前庭神经核对来自上述各处传入的信息进行分析和处理。 通过传出通路将传出