植物系统获得抗病性是植物抵抗病原物侵染的一种主要特 性，即指植物经过弱毒性或另一个病原物的接种或一些化学物质诱导，经过7d左右后被接种的植物产生新的、广谱的系统抗性，从而对病原物再次侵染以及其他病 菌的侵染均具有很强的抗性，该抗性水平可扩展到整个植株，故称为系统获得抗性。该现象于1901年发现20世全己80年代以来随物系统获得抗病性研究已涉 及到植物系统获得抗病性信号传递的机理、信使物质的种类、基因的转化、基因的表达和调控；研究对象从双子叶植物到单子叶植物；诱导激活剂从最初的生物诱导 剂到目前的种种化学诱导剂，人们在研究其信号传递机理的同时，正致力于化学诱导剂替代杀菌剂的可能性研究，以减轻大量使用农药给环境和食品造成的污染，尤 其是将其广泛应用于大田生产中的前景十分乐观。

1 国内外研究概况 自1933年Chester K．首次发表关于“植物的获得生理免疫”一文以来，已有一些作者对其进行综述。其中关于烟草的系统获得抗病性研究最多，不同学者对其抗病毒、抗真菌和抗细 菌性均进行了系统研究，如烟草抗烟草花叶病毒(TMV)、抗眼斑病(Cercospora nicotianae)、抗黑胫病(Phytophthora parasiti-ca)、抗霜霉病(Peronospora tabacina)、抗细菌野火病(Pseudomonas syrtngae pv．tabaci)等，并找到病程相关蛋白和系统获得抗病性基因编码蛋白。用烟草茎部注射烟草霜霉菌(peronospora tabacina)孢囊孢子，同时叶片接种烟草花叶病毒，可诱导产生烟草对霜霉病和病毒病的系统抗性。用0．1g／kg的乙酰水杨酸处理烟草，发现叶面喷 施只保护处理过的叶片抗霜霉病和烟草花叶病毒，但茎部注射时则诱导了对烟草花叶病毒的系统抗性。研究2种病原诱导系统获得抗性的生化机理，发现过氧化物酶 (POD)活性明显增强，与诱导抗性呈正相关。Ajlan et al．(1992)报道，烟草花叶病毒诱导的烟草系统获得抗性对病原真菌、细菌和病毒均产生广谱抗性。据Kuc J．和Richmond研究，黄瓜局部接种烟草坏死病毒(TNV)、细菌性角斑病(Pseudomonaslanchrymans)或瓜类炭疽病 (C．lagenarium)均可诱导植株在几天内产生广谱系统抗性，可抗包括真菌、细菌和病毒等13种病害，可保护黄瓜28～42d；若在接种后 14～21d再进行1次强化接种，在整个生长季节均有航性。Mucharromah(1991)研究，草酸喷施黄瓜可诱导产生对真菌、细菌和病毒病害的抗 性。Biles等(1989)用黄瓜尖镰孢(Fusarium oxysporzum f．sp．cucumerlrtum)无毒小种对镰孢萎蔫病不同抗性的西瓜接种，诱导产生了对炭疽菌的局部和系统抗性。Pennazio(1991)用烟 草坏死病毒和烟草环斑病毒(TRV)诱导了豇豆的系统抗性，首先表现为过敏性反应，认为局部坏死斑的形成对诱导系统获得抗性是必需的。 Anfoka(1997)用烟草坏死病毒预接种番茄和马铃薯诱导了对CMV株系Y的系统抗性，从而延缓了病情发展，降低了病情指数。Smith等 (1991)在水稻第一叶用Pseudomonassyrzngae pv．syrzngae诱导接种，产生了对稻瘟菌的系统抗性。DehneH．W．和Schonbeck F．及其同事对小麦抗白粉菌的系统抗性及其在大田的应用可能性进行了系统研究。植物系统获得抗性的研究在我国起步较晚，张元恩用黄瓜炭疽病的弱毒系诱导黄 瓜第一真叶，获得对该病菌的系统抗性，同时还抗黄瓜霜霉菌，并于1992年用草酸喷施黄瓜，不但对多种真菌产生系统抗性，且抗细菌和病毒病害。朱明华 (1990)用Colletotrichutn lagennarium或Pseudomonaslachry—mans对黄瓜第一真叶进行诱导接种，发现处理后第二片真叶上的6-磷酸脱氢酶 (G6PD)、PAL酶、4—肉桂酸羧化酶(4CL)和POD酶活性升高，且木质素比对照高2倍。张宗申等人(1998)用草酸处理黄瓜诱导了对 OUetotrichumorbiculare的系统抗性，表明草酸是1种有效非生物诱导剂，并对草酸“在植物体内活性氧作为一种中间信号物质启动防卫基 因表达”的假说进行了验证。云兴福和骆桂芬等都先后对黄瓜霜霉病的系统抗性进行了研究。安德荣(1993)用烟草花叶病毒诱导接种心叶烟、三生烟、珊西烟 和蔓陀罗，可使接种植物对烟草花叶病毒、烟草环斑病毒和PVX的侵染表现很强的抗性，该抗性具有非特异性和广谱性。张硕成-在西瓜上用非致病的 Fusarium 316和317菌系土壤接种，诱导了西瓜对Colletotrichttl)l sp．的系统抗性，使其在整个生长期都有效果。蔡新忠 在水稻上用水杨酸(SA)喷施第一、二叶片，在第三、四叶片上 均表现出系统抗性，1997年进一步研究用水杨酸诱导水稻苗期抗稻瘟病。此外董汉松、刘爱新、冯洁等均进行了系统获得抗性的研究工作。

2 植物系统获得抗性的诱导激活剂及其特征 2．1 生物诱导剂 用于生物诱导剂的有真菌、细菌和病毒。真菌中包括病原菌和非病原菌，病原菌中主要是弱致病力的菌株，真菌不同结构有机组分中一些不饱和脂肪酸和氧化脂 肪酸也可诱导系统获得抗性，如花生四烯酸、亚麻酸、亚油酸和油酸可系统诱导番茄对Phytophthora infestans的抗性，Cohen Y．G．等研究认为，花生四烯酸天然存在于晚疫病菌的孢子中，侵染后释放到植物组织中，可能具有激发孢子的作用。可用作诱导剂的细菌包括死体和活体、病原 细菌和非病原细菌及细菌的不同成分，如细菌hrp基因产物可诱导非寄主植物产生过敏性，进而获得系统抗性。Van peer(1991)用增产菌(PGPR)试验可诱导植物对一些叶部病害的抗性。病毒本身或病毒辅助因子都可诱导系统获得抗性，研究最多的是烟草花叶病 毒，有人还用病毒辅助因子进行试验研究。 2．2 非生物诱导剂 非生物诱导剂包括物理诱导剂和化学诱导剂。作为系统获得抗性的化学诱导剂必须具备3个条件，即化学物质本身及其代谢产物在离体或活体条件下无直接的杀 菌活性；该化学物质可通过调节植物·病原物间的互作而产生非亲和性互作；该化学物质诱导植物产生至少对部分或1种病原菌的抗性。已知的系统获得抗性化学诱 导剂主要包括水杨酸(SA)，它可诱导许多植物对不同病原真菌、细菌及病毒产生抗性，但水杨酸在实践中存在一些不足，首先水杨酸外源使用时，在植物体内迅 速转化，主要以β—葡萄糖墓形式存在，该物质不能在韧皮部传导，故不能被有效利用；其次水杨酸在浓度较大时对多数作物均有毒性，稍有不慎即引起药否，故水 杨酸虽为实验室研究的好材料，但仍不是田间大面积使用的理想化合物。其次是二氯异烟酸（DCINA）及其酰胺(1NA)，Kogel(1994)用二氯异 烟酸处理大麦感病品种，诱导了对Erysiphe graminis f．sp．hordei的系统抗性，并发现系统获得抗性的表达与PR—蛋白、POD、几丁酶的积累存在相关性。实验证明，氯异烟酸及其酰胺在离体条件下有 微弱抗菌活性，在田间和温室条件下均能很好地保护黄瓜、水稻等作物抗真菌和细菌性病害。1996年汽巴嘉基(CIBA)公司的科学家和大学教授们研究发现 了1种新的化子诱志剂——苯并噻重氮(Benzothiadiazol，简称BTH)，其结构与水杨酸和酰胺有相似之处，并已研究表明在许多植物如小麦、 水稻、烟草等作物上可诱导系统获得抗性，对许多病原菌如Pseudoperonospora，Phytoph- thora，t3remia，Blumeria(Erysiphe)，Cochliobolus，Magnaporthe，Mycosphaerella，Sclerotinia，Corticild77l，Puccinia，Alternaria，Colletotrichum 及病原细菌Pseudomonas和Xanthomonas等均可产生抗性，由于其有广谱性和实用性，目前已被汽巴嘉基公司商品化生产，其代号为 CGA245704(商品名为BION)，在大田试验中取得良好的诱导效果，此外，噻菌灵、二甲基环丙烷羧酸(WL38325)、DL—氨基丁烯酸 (BAB及SiO2、HCl、NaCl、草酸、马粪浸液、聚氨基葡聚糖、诱导素(Elicitin)等均被用来诱导系统获得夯性。了解植物系统获得抗性的 特点可作为鉴定是过敏性反应(HR)还是植物系统获得抗性的主要依据，据SchonbeckF．和SchlosserE．研究，一般系统获得抗性特点是植 物系统启动了防卫基因，而不是直接防治病原菌；植物系统获得抗性诱导与诱导剂的浓度无相关关系，即诱导剂达到一定浓度后就可毒导，但并不是浓度越大其系统 获得抗性越强，而是无剂量效应；植物系统获得抗性是受多基因控制的，是水耳抗性，故抗性持久；植物系统获得抗性是非专化性抗性，对不同小种均有抗性；植物 系统获得抗性是系统性的，可在寄主体内进行传导，在第一叶片接种诱导剂，而在新抽出的叶片中也可表现出抗性。

3 植物系统获得抗性诱导的可能机制 3．1 组织病理学机制 植物系统获得抗性的诱导包括从植物细胞壁到细胞内部的一系列结构抗性反应，细胞壁强化是第1个环节，包括木质素沉积、乳突体形成、胶质体形成、侵填体 的产生等，木质素以多种不同的方式抗病原菌的侵染。一是木质素增强了寄主细胞的机械强度，使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解；二是木质素细胞壁限制了营养物从 寄主向病原菌的扩散，从而使病原菌处于“饥饿”状态；三是木质素前体本身可能对病原有毒力作用或通过附着在细胞壁上使胞壁更坚固，更不易渗透，防止了养分 和水分的被吸收；四是病原菌人侵后植物细胞壁还通过POD的催化，通过胞壁富含羟脯氨酸的糖蛋白交联作用而使胞壁得以加强。植物侵染后细胞壁上发生的上述 反应既可直接阻挡病原菌的侵入，也可延缓侵入过程，从而使植物的防卫机制被激活。 3．2 生理生化机制 植物受刺激后所发生的生理生化反应包括可溶性碳水化合物和酚类物质含量增加、植物保卫素的产生、多种酶活性的变化及PR—蛋白的产生等。酚类物质可作 为病原物的拮抗剂，抑制孢子的萌发和菌丝生长，有时还可抑制与钝化病原菌产生的毒素和酶活性。苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植保素、木质素和酚类化合物合成 的关键酶和限速酶，当植物被诱导后苯丙氨酸解氨酶活性明显增强，与木质素含量增加趋势相吻合，并与系统获得抗性表达存在相关性。 3．3 分子生物学机理 研究表明，系统获得抗性的表达主要受刺激后植物细胞膜上发生复杂的化学反应，从而形成一种或多种信息物质；这些信息物质被传导到相邻细胞或其他未被诱 导接种的植物组织中；接收到信号的植物组织发生一系列防卫反应，这些反应是非特异性的和广谱性的；病原物侵入之前接收到信号的植物细胞一旦受到挑战接种就 会加强防卫反应，包括植保素的产生，病程相关蛋白和木质素的积累，乳突的形成。系统获得抗性表达的分子机理尚不十分清楚，目前已证实水杨酸在植物抗病反应 和系统获得抗性信号传导级联中是一种内源信号分子，水杨酸与植物体内一种同源Ⅱ型过氧化氢酶基因(Cat2Nt)结合，形成一种作为水杨酸的生物学靶蛋白 质(酶)，在诱导抗病中起重要作用。另有研究发现，细胞壁结合的受体激酶(Wakl)参与了系统获得抗性信号传递途径。Wakl蛋白质是一种膜蛋白质，由 cDNA序列推测具有一个运转的信号序列，可作为跨膜区的跨膜质膜，故在系统获得抗性信号途径中Wakl蛋白质可能介导细胞壁和细胞质之间的信号传 导，Wakl基因诱导表达，可激活细胞内清除系统，避免活性氧对细胞的伤害，使植株避免与病原菌相互作用而引起死亡。许多证据证明，蛋白质激酶参与了系统 获得抗性信号传递途径，当进行诱导接种时蛋白质激酶活性增加；水杨酸对细胞内生理生化反应的调控可能是通过肌醇磷脂信使系统的介导来完成。综上所述，系统 获得抗性的信号传导级联是一个十分复杂的过程，有些问题尚未搞清楚，有些解释还不能令人十分信服，但水杨酸在该过程中所起的作用无疑十分重要，它可能作为 一种电子供体，为过氧化氢酶的过氧化提供电子，使水杨酸变为氧化态的水