类型 ①
表型 VvBbLl
数目 298
类型 ⑤
表型 Vvbbll
数目 80
②
③ ④ 总数
vvbbll
VvbbLl vvBbll
302
115 105
⑥
⑦ ⑧ 1011
vvBbLl
VvBbll vvbbLl
72
20 19
因此，V和B之间的重组率实际为： Rf（VB）=（115+105+80+72+20+20+19+19）/1011 =44.5%
第三节 染色体作图
染色体图（chromosome map）： 又 称连锁图（linkage map）或遗传图（ genetic map），指依据基因之间的交 换值（重组值），确定连锁基因在染 色体上的相对位置而绘制的一种简单 线性示意图。
图距（ map distance） ：两个连锁基因 在染色体图上相对距离的数量单位称为图 距。 1%重组率去掉其百分率的数值定义为一 个图距单位。 为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan， 将图距单位称为厘摩（ centimorgan，cM ）。 1 cM ＝ 1%重组率去掉%的数值
通过两点测交获得： A与B相距10 cM B与C相距6 cM A与C相距16 cM 则A、B、C 3个基因在染色体上的位置： A—B—C A B C
10
6
二、三点测交
三点测交（three-point test cross）： 利用三因子杂合体的测交后代来检测基因 间的连锁关系和估计连锁基因间的遗传距 离。
原因：在分析V与B之间的重组率时，遗漏 了双交换。 双交换（double crossover）：在一段染色 体区域同时发生两次交换的现象。
v v V V
l l L L
b b B B ①
v v V V
l l L L
b B b B ②
v v V V
l L l L
b b B B
VvLlBb × ↓ vLb VlB
一般用并发系数来表示干涉作用的大小 干涉值（I）＝ 1－ C
一、交换的细胞学证据
■1909年 Janssens 提出了交叉型假说 （chiasmatype hypothesis）
×
■1931年 H.Creighton和 B.McClintock 玉米的9号染色体 为Janssens的假说提供了强有力的细 胞遗传学证据
玉米第9染色体上的两个基因，一个影响籽粒 颜色；另一个影响胚乳组成。 有色：C 籽粒颜色 无色：c 蜡质：W
灰身长翅（雄）
黑身残翅（雌）
B V B V
b v b v
b v
b v b v
B V
1
b v
：
b v
1
b v
灰身长翅
黑身残翅
连锁遗传的表示方法：
B b
基因型可以写成：BV/bv
V v
完全连锁：在同一条染色体上的基因100% 联系在一起传递到下一代。 例：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
2.不完全连锁
类型
表型
数目
类型
表型
数目
①
② ③ ④ 总数
VvBbLl
vvbbll VvbbLl vvBbll
298
302 115 105
⑤
⑥ ⑦ ⑧ 1011
Vvbbll
vvBbLl VvBbll vvbbLl
80
72 20 19
V和L之间的4种基因型及数目: 基因型 VvLl vvll Vvll vvLl 数目 413 407 100 91 由于V和L的4种基因型比例不符合1：1：1：1，表明 这2个基因连锁。 Rf（VL）=（80+72+20+19）/1011=18.9%
各对基因间重组率如下： Rf（VB）=（115+105+80+72）/1011=36.8% Rf（BL）=（115+105+20+19）/1011=25.6% Rf（VL）=（80+72+20+19）/1011=18.9%
V、B和L这3个基因的遗传图如下：
Rf（VB）=（115+105+80+72）/1011=36.8% 问题：V和L之间的距离加上L与B之间的距 离等于44.5 cM，而V与B之间的距离只有 36.8 cM。
在染色体干涉过程中可能有两种情况： ■第一次交换发生后，引起邻近发生第二 次交换机会降低的情况称为正干涉（ positive interference） 。 ■第一次交换发生后，引起第二次交换机 会增加的现象称为负干涉（ negative interference） 。
实际观察到的双交换率与预期的双交换率 的比值称作并发系数（ coefficient of coincidence，C），计算公式如下：
基因C和Sh之间的遗传距离：3.6cM
C
3.6
Sh
一、两点测交
两点测交（two-point test cross）： 是基因定位最基本的方法，将双因子杂合 体用隐性纯合体测交，根据测交后代中重 组率的大小来反映基因间的连锁关系和连 锁程度。
例：番茄 紫色（P） 有毛茎秆（H） 红色（p） 无毛茎秆（h） 测交 F1 PpHh × pphh ↓ F2 PpHh pphh Pphh ppHh （紫有）（红无）（紫无）（红有） 观察值 350 335 55 60 由于4种测交后代的比例不符合1：1：1：1，说 明P与H连锁。 Rf=（55+60）/800=14.4%
数，重新组合性状的实际数少于理论数，不能
用自由组合规律来解释。
然而，Bateson等人未能从中得到启发，也 没有提出理论上的解释。 直到1912年，这一谜底才被Morgan揭示。
摩尔根
Morgan T. H.
（1866-1945）
二、完全连锁与不完全连锁
黑腹果蝇
灰身（B）
长翅（V）
黑身（b）
残翅（v）
番茄的P与H基因位点用遗传图表示为：
P 14.4 H
在一个两点测交中，只能确定两个基因之 间的遗传距离。 要确定它们在染色体上的相对位置 A—B B—A 至少还需要另外一个基因
假设A、B、C为3对相互连锁的基因，它 们在染色体上的位置有3种可能： A—B—C A—C—B B—A—C 要做3个两点测交，才能确定每对非等位 基因间的距离。
灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 42% ： 8% ： 8%
黑身残翅 ： 42%
二、重组率
重组率（recombination frequency，RF）：又 称重组值，指后代中重组型数目占后代总数目 （亲本型数目＋重组型数目）的百分率，其计 算公式为：
以玉米的测交实验为例： 支配玉米籽粒的两对基因是连锁的 ■ 糊粉层有色（C）对无色（c）为显性 ■ 籽粒饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性 取亲本植株相引相（coupling phase）C Sh／C Sh与c sh／c sh杂交
用F1的杂合体进行了下列两种方式的测交，所得到的 结果却完全不同： （1）F1(♂) × 黑身残翅（bbvv）(♀) （2）F1(♀) × 黑身残翅（bbvv）(♂)
1.完全连锁
♀
♂
黑身残翅 1
灰身长翅 ： 1
解释： F1（♂）在形成配子时，BV、bv是同一染色体 上的连锁基因，它们连在一起往下遗传。
b
v
42%
v
8%
v
8%
灰身长翅
黑身残翅
灰身残翅
黑身长翅
交换的表示方法：
B
V
×
b v
不完全连锁： 指同源染色体上的基因，在形成配子 的过程中，既有连锁，又有交换的遗 传现象。
相引相（coupling phase）：不同显性基 因或不同隐性基因相互 联系在一起。 如：AB/ab 相斥相（repulsion phase）：显性基因和 隐性基因联系在一起。 如：Ab/aB
例：玉米 测交 F1 VvBbLl × vvbbll ↓ ① VvBbLl 298 ② vvbbll 302 ③ VvbbLl 115 ④ vvBbll 105 ⑤ Vvbbll 80 ⑥ vvBbLl 72 ⑦ VvBbll 20 ⑧ vvbbLl 19 总数 1011
类型
表型
数目
类型
表型
数目
F1与双隐性亲本测交，结果如下：
重组率RF＝（149＋152）/（4032＋4035＋149＋152） ＝301／8 368＝3.6%
严格意义上，交换值不等于重组值。 只有紧密连锁的基因间的重组率才是可靠 的交换值，因为两个连锁基因间的相对距 离越大，发生双交换或其他偶数次交换的 可能性越多，在这种情况下，重组率会低 估交换率。
⑥
⑦
vvBbLl
VvBbll
72
20
④
总数
vvBbll
105
⑧
1011
vvbbLl
19
例：在玉米的V-L-B试验中 单交换: 18.9%（Rf V-L）, 25.6%(Rf L-B) 三点之间发生双交换的理论概率：18.9%×25.6%=4.8 ％ 但实验所得的双交换只有： （20＋19）/1011＝3.86%
第三章 连锁遗传 与 染色体作图
孟德尔遗传规律的前提条件是非等 位基因位于不同染色体上
那么
位于同一染色体上的基因又是如何
遗传的呢？
A B C
a b c
D E
d e
第一节
性状连锁遗传的表现
第二节 连锁与交换的遗传分析
第三节
染色体作图 第四节 真菌类的遗传分析
第一节 性状连锁遗传 的表现
一、连锁现象的发现
A B