水稻灌浆后期，穗逐渐弯曲被遮光会影响光合作 用。尽管穗本身的光合能力很低，但如果穗部得不到充
朱观林等：水稻的高光效分子育种
2009 年第 5 期
分的光照，会导致成穗率降低。直立穗型（erect panicle， EP）群体中，消光系数减小，对群体的光分布的截获和 利用最为有利，植株中部光照强度在一天内均高于半 直立和弯曲穗型。这说明，直立穗型品种的水稻能够提 高光能利用率，有利于光合产物的积累。
1 为何要进行水稻高光效分子育种
光能利用率是指太阳光中的能量被植物进行光合 作用时转化成化学能而贮存于光合产物中的百分率。 植物利用太阳能的效率相当低，据统计，地球上所有的 植物通过光合作用所利用的光能，整体平均不超过 0.1％。太阳光能中真正被转化为农作物各类物质的能 量不到转变为生物量的太阳能的 5.0％[4]。水稻光能利 用率不高的原因主要有四个方面：（1）漏光，主要是苗 期个体小，捕获光能的面积小所致；（2）反光，地面和 叶片的反光；（3）遮光，后期个体充分发育后，大群体叶 层之间相互遮光；（4）生理原因，稻株的光合及转化能 力的影响限制了光能的充分利用。可见农作物产量的 形成主要与光合面积、光合能力、光合时间、呼吸消耗 和经济系数等因素有关。利用现代分子生物学技术，培 育有高光合能力、低呼吸消耗、光合机能保持时间长、 叶面积控制适当，株型与长势长相均理想的水稻品种， 就成为经济而有效地利用太阳光能，提高水稻产量最 为有效的途径。水稻的光合生产力尚有巨大的潜力可
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进行高光效育种，后者是从生理生化功能上进行高光 效育种，只有两者紧密结合，相辅相成，才有可能选育 成功高光效品种。要想卓有成效地成功选育高光效水 稻品种，还必须根据不同水稻优良品种应具备的高光 效生理生化指标，制定切实可行的高光合性状的选择 指标与鉴定指标。 3.1 借助分子遗传学和分子标记手段选育高光效株 型 3.1.1 叶型相关基因的利用
关键词：水稻；高光效；分子育种；C3 植物；C4 植物；转基因
水稻是世界上最重要的粮食作物之一。从光合作 用的角度来研究水稻超高产，挖掘水稻高产潜力一直 是农业科研工作者追求的目标[1]。为此，超级常规稻育 种和杂交水稻超高产育种，都把提高光能利用率作为 新品种、新组合选育的重要目标。近年来，作为单子叶 作物的模式植物水稻其基因组的测序已完成，80 多个 水稻突变体基因，其中有株型和叶型等高光效相关基 因，已被克隆或鉴定，这标志着水稻科学的研究开始进 入“功能基因组时代”[2-3]，使水稻高光效分子育种技术 不仅可能，而且有效，必将在未来水稻育种中扮演重要 角色。
3 水稻高光效分子育种主要技术途径
水稻高光效育种是在常规育种技术的基础上，根 据水稻生理与生化指标，通过提高水稻的光合作用效 率，选育出群体光合面积大、光合能力强、光合时间长、 呼吸消耗少、经济系数高的品种。
目前，采用高光效育种的技术途径主要有两种：一 是改造水稻品种的株型结构，提高新育成水稻品种对 光能的利用率；二是选育对 CO2 补偿点低、光呼吸低、 净光合率高的高光效品种。前者是从植株形态结构上
利用分子辅助选择和转基因技术可以对水稻剑叶 角度、叶片卷曲程度、叶片的厚度和穗型等进行改良， 提高水稻叶片的叶绿素含量以及高光合效率，加速干 物质的积累并最终推进水稻产量的进一步提升。 3.1.2 综合提高群体叶面积指数和单叶片光能转化效 率
群体叶片捕获光能能力的叶面积指数（LAI）和单 个叶片光能转化效率的最大光合速率（P m a ）x 是提高水 稻光能利用效率的两大关键性指标。为了最大限度地 提高水稻对光能的利用率，既有较强的光能捕获能力， 又有较高的光能转化效率，才是最理想最完整的光合 能力。
传统的高光效概念只局限在低光呼吸、C4 途径、低 CO2 补偿点上，把高光效育种简单地局限在将 C3 植物 改造为 C4 植物，或者把高光效概念只局限在提高光合 速率上，以为只要单纯地提高光合效率就可以极大地 提高产量。高光效虽是高产的重要的生理基础，但并不 直接等于高产。广东省农业科学院高光效育种组通过 各种育种手段，例如，改造光合器官，提高现有作物品 种叶组织的光合能力，增进其对太阳能利用的转化效 率，并保证与其它生理过程的协调和谐，以期培育出不 仅单叶光合效率高，而且群体光能利用率也高，最终产 量也高的高光效品种。1997 年，屠曾平等[6]认为，作物 的光合生产力主要取决于光能截获能力及光能转化效 率两大因素，前者主要与叶面积的发展有关，后者则主 要与单叶光合速率有关。在长期实践和总结成败经验 的基础上，又提出了“整体光合能力”（integrated photo－ synthetic capacity）的高光效新概念，深信高光效育种是 改进植物的整体光合能力，提高其光能利用效率的育 种途径。高光效不仅是指单叶的高光能转化效率，而是 指群体的高光能利用效率，这极大丰富了高光效育种 的内涵。随着研究的深入和各种技术的创新发展，人们 对高光效育种的概念及其选育目标也会越来越清晰。
作物产量的形成是在一定空间和时间范围内综合 光合能力的体现，因此在光合能力的改进方面，一定要 从宏观上进行把握。空间上要注意与群体捕获光能能 力有关的叶面积发展动态，即 LAI 发展动态；时间上要 注意群体及单叶有效光合时期的长短，尤其是灌浆期 的高效光合持续期。
研究表明，光合强度高的双亲，其后代光合强度也 高；反之，则低。鉴于美国水稻品种 Lemont 等对强光有 明显的适应能力，且米质优、高抗稻瘟病、抗寒性强等 优点，屠曾平等利用美国品种的适高光强的光合特性 来改良广东品种对高光强的适应性。1987 年发现以美 国当时推广面积最大的适高光强的水稻品种 Lemont 和广东优质米中（当时也是推广面积最大）的七桂早所 组成的杂种 Lemont/七桂早，聚合了双亲优良基因，呈 现出了明显的杂种优势。经多年的大田试种和观察，杂 种稻 Lemont/七桂早在单叶净光合率、作物生长率、生
挖掘，这也是为什么能够进行高光效分子育种的科学 依据。因此，高光效育种是改进植物整体光合能力，提 高其光能利用率的有效途径。
2 高光效育种的发展历程
水稻作为重要的粮食作物。生理、栽培、育种、遗 传、营养等方面的专家都非常重视高光效育种。Watson 于 20 世纪 40 年代提出影响作物产量的主要因素是叶 面积的大小，而品种间光合效率差异并不大，与产量的 关系也不很密切，因此叶面积的研究是当时人们所关 心的热点。但自 20 世纪 50 年代以来，红外线 CO2 分析 仪应用于光合作用的测定，加深了人们对作物光合效 率的认识，发现了在不同作物以及同一作物不同品种 之间，光合途径及光合效率存在差异而且有的差异还 很大，从而提出光合效率是决定产量的一个重要因素， 从此逐渐形成高光效育种的思路。到 20 世纪 60 年代 初，光呼吸及 C4 途径的发现，促进了育种工作者对光 合机制的认识，并于 60 年代末开始了以高光合效率为 主要目标的育种尝试。Bonner 认为通过育种及作物栽 培手段来提高光合效率，是增加作物产量很有希望的 途径。武田从群体光合作用组成因素的角度出发，把农 作物产量的提高设想为三个阶段：第一阶段主要靠扩 大群体叶面积，第二阶段主要靠改良株型，第三阶段则 主要靠提高单叶光合速率。换言之，通过叶器官的改造 可以提高作物产量。1976 年，Moss[5]提出高光效育种的 两个途径：一是在高 CO2 补偿点的植物中筛选低补偿 点的变异植株，二是在物种内品种间进行光合效率的 筛选，从而掀起了国内外在这两个途径上的研究热潮。
物量等方面均比其双亲有了明显提高，表现出明显的 光合杂种优势[11-12]。 3.1.3 叶色与高光效分子育种
水稻叶色的深浅是由体内叶绿素含量的多寡决定 的，叶绿素在光合作用的光能吸收、传递和转换中起 着关键作用。叶绿素的合成与叶绿体的发育涉及核基 因和叶绿体基因协同调控的复杂过程，其中一些基因 的突变将造成叶绿素缺乏或叶绿体发育缺陷，导致光 合作用受阻。南京农业大学水稻研究所等单位的科研 人员通过数年研究，从分子水平揭示了水稻黄绿叶突 变的机理，并应用于光合育种研究。水稻黄绿叶突变体 ygl1 是栽培稻品种“镇恢 249”自然突变体。YGL1 基 因，位于第 5 染号色体上，编码叶绿素合成酶，催化叶 绿素合成过程中最后一步叶绿素 a 的形成。虽然 ygl1 突变体生长量和单穗重较野生型低，但分蘖能力增强， 成穗率增高，熟期适中，产量达到每 hm2 6.76 t，因而具 有较大的研究利用价值[13]。目前，与叶绿素生物合成、 降解相关的基因如 OsCAO1/2、OsCHLH、OsCHLD、Os－ CHLI、Nyc1、Cde1（）t 、Sgr 等的研究已不断深入，这为高 光效分子育种奠定了基础。 3.2 利用籼粳交、栽野交选育高光效水稻品种
从水稻品种的演化过程来看，水稻起源于季节雨 量丰富且阴天较多的东南亚地区，而现在水稻已扩展 到美国、澳大利亚南部等光能充沛的地区。当水稻生长 在阳光充足的地区后，其光合特性必有所调整和变化， 以适应此类新的环境[10]。大量的研究证明，中国和美国 的此两类水稻分别属于两种不同的光强生态型，美国 稻的特点是强光下单叶最大光合速率（Pma）x 明显比广 东稻高，光能转化效率较高，但其叶面积指数（LAI）发 展太慢，光能捕获能力差。
理想水稻株型的选育与高产育种密切相关，而剑 叶角度则是构成水稻理想株型的重要指标之一。较小 的剑叶角度，可增大叶片受光面积、提高光合效率，是 影响水稻产量的重要因素。2003 年董国军等[7]检测到 4 个控制剑叶角度的 QTL （qFLA-1、qFLA-2、qFLA-3 和 qFLA-12），多个增效等位基因的聚合明显提高剑叶角 度。2008 年张克勤等 [8] 检测到 5 个控制剑叶角度的 QTL。张强等[9]利用[Nipponbare（粳稻）×Kasalath（籼稻）] ×Nipponbare 的回交重组自交系 （BILs） 群体在 2005、 2006 两年对其剑叶抽穗后 7 d 净光合速率、蒸腾速率 进行 QTL 定位。检测到 1 个控制净光合速率的 QTL， 控制蒸腾速率的 1 个 QTL。水稻剑叶角度与产量负相 关，适当减小剑叶角度有利于提高植株的光合作用，提 高产物积累，促进结实率的提高。