74 中国烟草科学 2009，30（2）：74-80
烟草钾离子通道研究进展
曲平治1，刘贯山1，刘好宝1*，司丛丛1，刘朝科2，胡晓明2，冯祥国2，张守厚3，赵 静4
（1.农业部烟草类作物质量控制重点开放实验室，中国农业科学院烟草研究所，青岛
266101；2.川渝中烟工业公司，成都
610000；3.山东日照烟草有限公司，山东 日照 276800；4.山东中烟工业公司青州卷烟厂，山东 青州 262500）
摘 要：K+通道是烟草吸收K+的重要途径之一。近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种K+通道
基因。笔者从K+通道基因类型、K+通道基因的克隆与功能、K+吸收机制和K+通道分子调控技术等方面综述了烟草K+通道
研究现状与进展。对应用生物工程技术改良烟草的钾营养性状进行了讨论，并对利用现代生物技术手段提高烟叶含钾量进行
了展望。
关键词：烟草；钾离子通道；克隆；吸收机制
中图分类号：TS413 文献标志码：A 文章编号：1007-5119（2009）02-0074-07
Research Advances in Tobacco Potassium Ion Channel
QU Pingzhi1, LIU Guanshan1, LIU Haobao1*, SI Congcong1, LIU Chaoke2,
HU Xiaoming2, FENG Xiangguo2, ZHANG Shouhou3, ZHAO Jing4
(1.Key Laboratory of Tobacco Quality Control, MOA, Tobacco Research Institute of CAAS,
Qingdao 266101, China; 2.China
Tobacco Chuanyu Industrial Corporation, Chengdu 610000, China; 3.Rizhao Tobacco Corp. Ltd.,
Rizhao, Shangdong 276800, China;
4.Qingzhou Cigaret Factory, China Shongdong Industrial Tobacco Corpoaration, Qingzhou,
Shangdong 262500, China )
Abstract: K+ channel is one of the important pathway for tobacco absorbing K+. In recent years,
Many K+ channel genes have been
cloned from various plants or different organization of same plant. In this paper, the type of K+
channel gene, cloning and function of
K+ channel, K+ absorption mechanism and molecular regulation technology of K+ channel are
summarized. Applying biotechnology
to improve tobacco potassium nutrition character is discussed, and utilizing the modern
biotechniques to improve the potassium
content of tobacco leaves is proposed.
Keywords: tobacco; potassium channel; cloning; absorption mechanism
植物吸收K+涉及到质膜上的钾转运蛋白，钾转
运蛋白分为两类：K+通道和高亲和K+转运体，其
中K+通道是主要的K+吸收途径。K+通道是一种跨
膜蛋白，广泛存在于各种细胞膜上，它的结构与功
能研究是生命科学交叉领域中研究最活跃的分支
之一。K+通道（potassium channel）是允许K+特异
性通透质膜的离子通道，该通道由两部分组成:一部
分是通道区，选择并允许K+通过；另一部分是门控 开关，受环境中的信号而开关通道。
烟叶K+不仅参与烟叶生理生化反应和提高烟
株抗逆性，还对烟草的可燃性有明显作用，与烟叶
香吃昧及卷烟制品安全性有密切关系；但是我国北
方烟区的土壤含钾量普遍较低，烟叶含钾量大都不
足2%[1]，直接影响到烟叶的产量和品质。国内学者
曾采用施用钾肥和改进栽培方法等措施来提高烟
叶含钾量，但均未得到显著改善。
钾营养在分子生物学方面的研究已引起重视。
施卫明[2]将外源K+通道基因导入烟草，获得钾高效
利用型转基因烟草株系，研究证明外源K+通道基因
的导入不仅可提高肥料钾和土壤缓效态钾的利用
率，而且可显著提高烟叶的含钾量，使烟草产量和
品质得到较大幅度的改良；茅野充男等[3]通过分子
技术将拟南芥的K+通道基因转移至烟株中，使其吸
钾能力明显提高，地上部含钾量提高18%～22%。
因此，可通过现代生物技术改良烟草钾营养，用基
因工程技术将K+通道和高亲和K+转运体蛋白基因
作者简介：曲平治（1983-），男，在读硕士，研究方向为烟草钾高效基因克隆与表达分析。E-mail：qupingzhi@
*通讯作者，E-mail：zp3280965@
收稿日期：2008-09-28
第2 期 曲平治等：烟草钾离子通道研究进展 75
转入烟草中，使之高效表达，进而提高烟叶含钾量。
1 K+通道的类型
离子通道中，K+通道是最庞大的家族，根据不
同的标准可分为不同的类别。从生物学角度，依据
不同的结构和功能可将K+通道分为三大类: Shaker
家族通道、KCO 家族通道和其他通道。
1.1 Shaker 家族通道
Shaker 家族通道是K+通道中发现最早的。
Shaker 一词来源于：在乙醚麻醉下缺失该基因的果
蝇，自发强烈地抖动其肢体，这种表现型的果蝇取
名为Shaker(颤抖)突变子。植物Shaker 通道蛋白从
N 末端至C 末端具有6 个跨膜区(TMS)的疏水核(图
1)；第4 个TMS 含有作为起电压感应器作用的正电
荷氨基酸；第5 个和第6 个TMS 之间具有高度保
守的离子传导孔区(P 结构域)；C 末端区含有调节结
构域：1 个推测的核苷酸结合位点(NBS)，1 个在大
多数Shaker 通道中存在的锚蛋白区（ANK）和1
个紧靠C 末端的富含疏水酸性残基区（KHA）。
Shaker 通道的1 个重要特点是能形成异源四聚体结
构，允许植物调节不同细胞中的K+转运活性，这种
调节在每个器官或组织中是独立的，并与环境条件 相关[4]。
Shaker 家族通道是选择性的K+通道，在很大程
度上受电压的调控，按照受激活的电压范围及离子
图1 Shaker 通道蛋白(六个跨膜区域电压门控通道结构)
Fig. 1 Shaker channel protein (channel protein structure of six
transmembrane segments and each have a voltage-gated )
流方向不同可细分为3 类：内向整流K+通道(K+
in)、
外向整流K+通道(K+
out)和弱内向整流K+通道。
1.1.1 内向整流K+通道 内向整流K+通道对K+浓
度敏感，依赖电压，是主要的吸收K+流的通道，如
NKT1, KAT1, KAT2, AKT1, AKT2/AKT3, AKT4等，
主要存在于细胞的质膜上，在细胞膜超极化的电压
条件下被激活打开。
1.1.2 外向整流K+通道 外向整流K+通道具有电
势依赖性，可释放K+流，如NTORK1, GORK, SKOR
等。
1.1.3 弱内向整流K+通道 弱内向整流K+通道既
可吸收K+，又可释放K+流，如AKT2。
1.2 KCO 通道
KCO 通道即钾通道（K+channel）、钙激活的
（Ca2+ activated）和外向整流（outward-rectifying）
的缩写，首次克隆的KCO1 基因是通过基因数据库
搜索动物K+通道新的植物对应物时所鉴定出来的。
与动物的KCO 通道一样，第1 个得到的拟南
芥KCO1 K+通道有4 个预测的跨膜结构域，两个手
性结构域在C 末端，可能是Ca2+的结合位点。植物
KCO 通道具有手性结构域，这是区别于哺乳动物的
显著特征。KCO 家族的拓扑异构结构如图2。
以拟南芥为例，根据疏水区组成的不同，KCO
通道蛋白可分为两个亚家族, 即KCO-1P 和
KCO-2P。
1.2.1 KCO-1P KCO-1P 是指由两个TMS 和1 个
P（孔道区域）组成的亚族。它们的TMS 并非用来
充当电压感应区，核心区都有1 个高度K+渗透性的
特征序列[5]。KCO-1P 家族有1 个成员，即KCO3。
1.2.2 KCO-2P KCO-2P 是指由4 个TMS 和两个
P（孔道区域）组成的亚族。KCO-2P 家族有5 个成
员：KCO1, KCO2, KCO4, KCO5 和KCO6。
1.3 其他通道
环核苷酸门控通道(CNGC)是作为膜上的非选
择性配体阳离子门控通道，植物CNGC 结构具有6
个跨膜区(S1～S6)、S5 和S6 之间的孔区及C 端的钙