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棉花枯_黄萎病研究进展

第5期2010年10月石河子科技

中图分类号:S46文献标识码:B文章编号:1008-0899(2010)10-0007-03棉花枯萎病(Fusariumwilt)、黄萎病(Verticilliumwilt)是危害棉花维管组织的两种真菌类病害,在全国棉区均有分布,它们通过病原菌堵塞导管、产生毒素等多种形式危害棉株。在棉花生长前期可造成死苗,中后期引起蕾铃脱落,导致产量、品质严重下降。由于这两种病的病原菌可以通过种子、土壤、水流和病残体传播,因此传播速度极快,同时,又因病原菌可以在土壤中常年存活,能够在棉花的各个生育期入侵发病,故防治很困难。化学防治不仅成本很高,而且效果较差。水旱轮作虽然可有效抑制棉花枯、黄萎病的发生,但受自然条件的限制或耕作制度的影响,这一技术很难得到普遍推广。多年的实践证明,只有培育和推广抗病品种才是目前在棉花生产上控制棉花枯、黄萎病危害最为经济有效的方法,而筛选枯萎病抗源并研究其抗性遗传规律,对抗病育种有着重要意义。1发病症状棉花枯萎病发病症状。棉花枯萎病发病早,从苗期至成株期均可发病,现蕾前后为发病高峰期。发病植株的维管束颜色较深,常矮化枯死。发病症状可由下向上发展,也可沿顶端向下发展,形成“顶枯症”。具体表现为以下几种类型:(1)黄色网纹型。子叶或真叶的叶肉保持绿色,叶脉变成黄色。(2)黄化型。在黄色网纹的基础上,叶肉失去绿色,子叶和真叶的局部或全部呈鲜黄色。(3)紫红型。温度偏低时,子叶或真叶呈现紫红色。(4)青枯型。在多雨转晴时,叶片突然萎蔫,全株青枯干死。(5)皱缩型。真叶变厚,叶色浓绿、皱缩不平棉花黄萎病发病症状。棉花黄萎病发病较晚,一般现蕾期开始发病,花铃期为发病高峰,发病植株的维管束变色较浅,一般不会矮化枯死。植株感病时,多在中下部叶片最先表现症状,并逐渐向上发展,不会形成“顶枯症”。发病初期叶片边缘或主脉之间呈现淡黄色不规则斑块,但叶脉不变黄,随后病斑逐渐扩大,并变成褐色干枯。2棉花枯萎病的致萎机制对于棉花枯萎病菌的致病机制,一种看法是:病株导管因菌丝体与小孢子的大量繁殖而堵塞,水分和养分输导发生困难,果胶物质同时被多酚氧化,使导管变褐;另一种看法是病菌产生的毒素破坏叶肉细胞原生质膜的透性,使植株吸水发生困难,蒸腾作用失去的水分得不到及时补充,造成植株失绿枯黄。棉枯萎病菌分泌的镰刀菌酸对棉花有致萎作用。但就镰刀菌酸在棉花枯萎病发生发展中的作用,多年来不同研究者持不同观点。一种认为病原菌产生的镰刀菌酸的量和致病力强弱呈正相关关系,另一种认为镰刀菌酸在植物病害发展中并无重要意义,病原菌致病力的强弱与其产生的镰刀菌酸的量没有直接的关系。仇元等[1]认为枯萎菌不同菌株培养滤液的致萎力存在一定差异;王纯利等[2]、王贺祥等[3]研究认为镰刀菌酸是枯萎病菌产生的一种非寄主特异性致病毒素,其产量极不稳定,且与致病力强弱无关。国内外学者对棉花黄萎病菌的毒素化学成分进行了深入研究。总之,导致棉花发生萎蔫的因素很多,应该综合考虑病原侵入棉花后,病棉花枯、黄萎病研究进展

(新疆兵团农八师148团农业技术推广站,莫索湾,832048)李吉琴摘要棉花枯萎病(Fusariumwilt)、黄萎病(Verticilliumwilt)是危害棉花维管组织的两种真菌类病害,在全国棉区均有分布,它们通过病原菌堵塞导管、产生毒素等多种形式危害棉株。本文论述了两种病害的发病症状、致萎机制、抗性机理及抗性遗传规律,最后提出抗病育种依然存在的问题并提出解决的策略。关键词棉花;枯萎病;黄萎病;

--7石河子科技总第193期原、寄主、环境三者之间的复杂作用,不能把它看成单一的导管堵塞或病菌产生的毒素所致。3棉花对枯萎病的抗性机理一般认为,棉花对枯萎病的抗性是由于物理阻碍和化学抑菌作用所致。但化学抑菌起主导作用。有关资料研究表明,棉花枯萎病菌对陆地棉抗病品种和感病品种的侵染,在维管束外没有差异,差异主要存在于病菌在维管束的定殖阶段。有研究表明抗病品种主、侧根和茎部的导管细胞壁厚,木质部单位面积的细胞多,细胞间隙小,髓射线数目多。抗、感品种由于植保素形成的速度和强度不同而表现出不同的抗性。甘莉等[4]研究表明,抗病品种可溶性糖含量显著高于感病品种。夏正俊等研究结果也证实了这一结论。李琼芳等[5],张久绪等的研究证明棉花种子内凝集素活性程度与品种抗枯萎病能力呈正相关。宋晓轩等[6]研究表明,棉花感染枯萎病菌后,抗病品种游离棉酚的增加幅度高于感病品种;棉花品种抗枯萎病与子叶中的油酸含量呈正相关,与亚麻酸含量呈负相关。在与棉花抗枯、黄萎病相关的酶类中,人们研究较多的是苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)和多酚氧化酶(PPO),宋晓轩等的研究发现,抗病品种PAL活性的提高水平,较感病品种高。国内多数研究者的研究结果认为,棉花感染枯、黄萎病后,POD和SOD的活性提高,感病品种提高的幅度高于抗病品种。4棉花抗枯萎病性状遗传规律王振山[7]的试验表明,在枯萎病混合病圃中棉花抗枯萎病受多对基因控制,基因的作用较为复杂;任爱霞等认为棉花对枯萎病的抗性可能是由隐性基因控制,或者由两对一隐一显的主效基因和多个微效基因共同控制。此外,棉花枯萎病抗性的基因型与环境互作方差达到了显著水平,棉花枯萎病抗性受环境因素影响较大。另外,沈其益[8]指出,棉花抗枯萎病的遗传效应呈不完全显性,是受双亲控制。然而,近几年研究结果倾向于陆地棉对枯萎病的抗性是由单基因控制。张金发等[9]研究表明棉花抗枯萎病性部分显性,以加性效应占优势,显性效应小,无上位性,狭义遗传力高达83%,认为至少有一组显性抗病基因控制枯萎病抗性的遗传。冯纯大等[10]的研究结果认为陆地棉对枯萎病7号小种的抗性呈不完全显性,抗性受一对基因控制。5棉花抗病育种存在问题及解决策略棉花抗病育种存在问题。目前,棉花抗病育种工作已取得了巨大进步,但在抗病新品种的培育和利用方面还存在诸多问题。主要表现在:(1)棉花的枯萎病已基本得到控制,但品种整体上对黄萎病的抗性较差,培育多种抗性品种势在必行。(2)病菌生理小种的不断变异,导致抗病品种因“丧失”抗性而被淘汰,因此应针对性地选育持久抗性品种。(3)育种方法单一,棉花抗病种质资源遗传基础狭窄,尤其缺乏高抗黄萎病的种质资源,导致抗源单一化严重,有利于病菌特定种型的繁衍,从而加速了品种抗病性的变异。(4)抗病性鉴定方法不完善,技术不规范,不同地区鉴定结果往往缺乏可比性、可靠性和稳定性,严重阻碍了抗病资源的有效利用。(5)抗病品种的品质、产量及生态适应性等综合性状尚不能满足生产要求。(6)由于棉花黄萎病抗性机制的复杂性,目前能用于辅助育种的分子标记还相对较小。棉花抗病育种的解决策略。(1)加强种质资源的研究与利用。加强抗病种质资源的收集、保存、评价、利用和创新工作,鉴定筛选抗性基因,通过外源基因导入创造新型抗源品系,是抗病育种的基础和重点工作。同时利用多种诱变手段(化学突变、物理诱变和分子诱变等)创造抗性新种质。(2)提高致病强度是加强病圃建设、鉴定品种抗性的关键。从鉴定材料开始,反复在发病重且均匀的人工病圃或天然病地中选择,是提高抗病能力的关键。病圃中感病对照品种发病率要求达到85~90%,当病圃中发病减轻或均匀度差时,翻入病株秸秆作基肥,或播种时以孢子悬浮液浸种,以提高土壤含菌量。此外,选择强菌系寄主当年分离的病菌,是建立病圃的最好病源[10]。(3)抗病育种周期长育种方法单一。在棉花抗病育种中,由于要打破不利基因连锁,实现有利基因--8第5期2010年10月石河子科技的重组,就要进行大量品种间的杂交,有时会是远缘杂交,使后代导入有利基因,然后进行多代回交和定向选择等育种方法,使分离的后代稳定,直至纯合,这需要很长时间和巨大的工作量。然而仅采用常规单一育种方法,抗病育种难得突破性进展,培育抗病品种应采用多种方法相结合。(4)深入研究抗性遗传规律。棉花对枯、黄萎病抗性遗传研究至今尚无确切结论,严重影响抗病育种工作成效。首先,应掌握棉枯、黄萎病病菌致病力变异问题,明确病原菌是否存在品种专化性;其次,需要制定一套操作规范性好、结果稳定性强的抗性鉴定方法;再次,要分别研究不同棉种抗源材料的遗传规律,确定不同种类的抗源遗传特征是否相同。(5)完善分子标记辅助育种平台,实现分子设计育种。加快遗传图谱的构建,发展饱和的遗传图谱,寻找与目的基因紧密连锁的两侧标记,提高基因型与表现型的一致性。从全基因组水平上对棉花抗病QTL展开研究,包括抗病QTL的数目、位置、效应以及抗病QTL与QTL间、QTL与环境的互作、QTL的一因多效性等,充分发掘抗病QTL的信息,选择最佳组合进行标记辅助选择。将抗病QTL筛选与品种选育过程相结合,如选择生产应用品种作为作图亲本之一,或利用回交高代QTL方法将QTL筛选与育种同步进行。将棉花抗病常规选择与标记辅助选择相结合,针对不同性状的特点,研究高效的选择方法。如动物育种中采用的两阶段选择方法,即在早代通过标记辅助选择提高抗病QTL基因的频率,在后期世代结合表型选择,快速获得理想的表型。参考文献:[1]仇元,吕金殿.棉花黄萎病菌培养滤液及其应用的初步研究[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),1978,2(1):12-14.[2]王纯利,王冬梅,黄炜,等.西瓜枯萎病菌致病力与镰刀菌酸和β-1,4葡萄糖苷酶活性的关系研究[J].新疆农业大学学报,2000,23(1):126.[3]王贺祥,徐孝华.棉花枯萎病菌镰刀菌酸的产生和致病力的关系[J].植物病理学报,1988,18(2):37-40.[4]甘莉.棉花黄萎病菌毒素的纯化与特性研究[J].植物病理学报,1991,21(2):129-133.[5]李琼芳,江怀仲,文巧.棉花凝集素的形成与抗枯萎病性关系的研究[J].植物病理学报,1990,20(4):124-126.[6]宋晓轩,朱荷琴.苗床病圃法鉴定棉花品种资源抗枯萎病性研究[J].江西棉花,1994,26(2):57-61.[7]王振山,马峙英,曲健木.棉花枯黄萎病的抗性基因效应分析[J].河北农业大学学报,1989,1(2):15-17.[8]沈其益.棉花病害基础研究与防治[M].北京:科学出版社,1992:116-118.[9]张金发,刘金兰,冯纯大,等.陆地棉枯萎病抗性基因的等位性测定及连锁分析[J].遗传,1998,20(1):33-36.[10]冯纯大,张金发,刘金兰,等.我国几个陆地棉品种枯萎病抗性的遗传分析[J].作物学报,1996,22(5):550-553.

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