动物医学进展,２０１９,４０(６):１０７Ｇ１１１ProgressinVeterinaryMedicine
侯鸟携带蜱及蜱传播疾病流行概况
收稿日期:２０１８Ｇ０５Ｇ２２ 基金项目:广东省特支计划项目(２０１５TQ０１N４０７);广东省自然科学基金(２０１８A０３０３１３９２５);广东省科技计划项目
(２０１５A０２０２０９０７５、２０１５A０３０３１３５６１、２０１５A０２０２０９０７３、２０１７A０２０２２５０２７);国家留学基金委资助
(２０１８０８４４００８９) 作者简介:李 娟(１９８４－),女,河南信阳人,副研究员,博士,主要从事人兽共患寄生虫病学研究.∗通讯作者
李 娟１,林栩慧１,陈志虹１,吴彩艳１,戚南山１,吕敏娜１,杨丽云２,胡俊菁１,于林增１,张建騑１,廖申权１∗,孙铭飞１∗
(１．
广东省农业科学院动物卫生研究所,农业部兽药与兽医生物技术学科群广东科学观测实验站,
广东省畜禽疫病防治研究重点实验室,广东广州５１０６４０;２．福建省晋江市农业局动物卫生监督所,福建晋江３６２２００)
摘 要:蜱作为一种重要的媒介生物,可以携带并传播多种病原体,引发人兽共患蜱传病,具有重要的公
共卫生意义.侯鸟因其独特的飞行运动特性、集群性及广阔的活动范围,为蜱及蜱传病的散播提供有利条件.其传播作用既有生物性传播又有机械性传播,感染性媒介蜱可趁候鸟迁飞途中落地休息及食物补给之时重新寻找宿主并完成跨距离传播,促进新的自然疫源地产生.我国位于国际候鸟迁飞主要迁徙带上,然而有关鸟类携带蜱及蜱传病原相关研究数据却非常缺乏.论文根据国内外研究状况,就侯鸟携带蜱及蜱传病原的种类、分布、流行情况进行综述,以期更好地了解鸟类、蜱以及病原三者之间的相互关系,从而为蜱传病的监测、预警和防控提供参考.
关键词:鸟;蜱;蜱传病;分布;流行
中图分类号:S８５２．７文献标识码:A文章编号:１００７Ｇ５０３８(２０１９)０６Ｇ０１０７Ｇ０５
野生动物在人兽共患病的传播过程中具有非常重要的作用.据统计,从１９４０年－２００４年大约有７１．８％的新发感染性疾病(emerginginfectiousdisＧeases,EIDs)来源于野生动物,而其中媒介传播疾病大约占３０％[１].蜱作为一种重要的传播媒介,可在吸食动物血液的同时传播多种病原,其危害等级仅次于蚊而位居第二.蜱的发育过程主要经过卵、幼蜱、若蜱和成蜱四个阶段,其中幼蜱、若蜱的发育以及成蜱的产卵均需要饱食血液这一生物学过程.一般情况下,小型动物或鸟类常常作为未成熟阶段蜱的首要宿主,而成蜱多以中大型动物作为寄生对象.据统计,全世界蜱种类约有６５０种,约６０种硬蜱可以寄生于鸟类,其中有５６种硬蜱以鸟类作为它们的主要宿主,而其余４种则可以同时寄生于鸟类和哺乳动物[２].野生鸟类因具有独特的飞行能力、群居性和地理扩散能力,对其所携带媒介及病原的快速传播具有重要作用.即使是留鸟,亦可以轻松飞行５０km~１００km,而迁徙鸟类则可以完成国际边境线上乃至几万公里的穿越.鸟类的迁徙活动实现了媒介蜱及蜱传病原的跨距离传播,打破原有的自然疫源地[３].如蜱传斑点热病原立克次体分别在美国南部路易斯安那州和俄罗斯波罗的海区域的迁徙鸟
类上被发现[４Ｇ５].而且不同鸟类在迁徙驿站上的停
留、汇聚增加了与留鸟及其他生物的接触机会,为所携带蜱寻找新的宿主提供条件,同时为不同种类、不同来源的病原交汇、重组、变异提供可能,尤其是对一些重要的人兽共患病原如伯氏疏螺旋体、立克次体、粒细胞无形体、巴贝斯虫等更是具有重要的公共卫生学意义.关于野生鸟类携带蜱及蜱传病的研究可以追溯到许多世纪以前,但由于鸟类的活动范围广阔,样本难以采集,以及鸟类死亡以后尸体在自然界中的快速消失等特性,早期的研究往往只限于零星的描述.近些年,鸟类在蜱及蜱传病原散布过程中的重要作用愈发引起社会关注,并带动了其生物学、生态学方面的相关研究.伴随卫星遥感和分子生物学技术的发展,野生鸟类活动追踪记录瓶颈被突破,病原筛查技术有所提高,研究者对野生鸟类的活动与疾病传播之间的关系有了更加深入的研究.笔者通过对国内外研究数据的梳理、归纳,对野生鸟类携带蜱及蜱传病原的种类、分布、流行情况进行综述,以期更好地了解鸟类、蜱以及病原三者之间的相互关系,理清鸟类在病原传播过程中的作用,从而为蜱传病的监测、预警和防控提供基础资料.１ 野生鸟类携带蜱的种类及生物学特点不同鸟类对蜱的易感性不同,喜靠近地面附近觅食的鸟类比喜在树林及灌木丛中觅食的鸟类更易感染蜱;生活在致密橡树林的鸟类被蜱虫寄生的概率高于生活在茂密丛林,草地或橡树林与草地交叉地带的鸟类.LossSR等[６]研究发现在美国北部,以地面觅食为主的非迁徙鸟类相对于其他鸟类更易携带蜱,且携带蜱最多的鸟类多为雀形目种类.同时,不同种类鸟类对病原体的携带及存储能力亦不相同.虽然某些种类的蜱表现出对单一鸟类较强的宿主特异性,但是这些蜱的宿主多以陆栖鸟类为宿主,营巢穴或洞穴生活,而以海栖鸟类为宿主的蜱或者以陆栖鸟类为宿主但营草场生活的蜱均未见明显的宿主特异性.因而研究者认为,蜱与鸟的这种寄生偏好性更多是受到长期进化所形成的环境、生态条件及摄食习惯等因素决定.鸟类作为蜱宿主的相关研究远远落后于哺乳动物和爬行动物宿主,许多寄生种类只是被单一的发现,宿主在生活史过程中的作用尚不清楚.就目前已报道的数据来看,野生鸟类携带蜱的种类主要分布于硬蜱科的３个属,分别为硬蜱属(Ixodes)、血蜱属(Haemaphysalis)和花蜱属(Amblyomma),其中硬蜱属４９种,血蜱属９种,花蜱属２种.由于硬蜱属中大多数寄生于鸟类的蜱(３４种)出现形态学分化,又形成５个独立的亚属(Ceratixodes,ScaphixＧodes,Multidentatus,Xiphixodes和TrichotoixＧodes)[２].历史上对蜱的记载可以追溯到公元前１５５０年,在古埃及象形文字中即有对鸟体寄生蜱的描述,从那时开始认识到蜱对于人类和动物的危险性[３].虽然蜱化石比较少见,但是历史记录支持蜱Ｇ鸟协同进化.蜱以鸟类作为可能的宿主化石可以追溯到白垩纪到第三纪,种类包括Cariosjerseyi、IxＧodessuccineus、I．tertiaries、AmblyommaneartestuＧdinis,无类别的Ixodes、Hyalomma、Amblyomma一些种类以及Ornithodorosantiquus[７Ｇ８].在新泽西州琥珀中发现的古老化石中的C．jerseyi解释了蜱最早可能寄生于海鸟的假说[９].研究发现[１０],在寄生于鸟类的７种蜱(Haemaphysalispunctata,Hyalommaspp．,I．acuminatus,I．arboricola,I．frontalis,I．ricinus和I．ventalloi)中,I．frontalis和Hyalommaspp．是广泛分布于葡萄牙且感染鸟类最常见的种类,乌鸫(Turdusmerula)这种鸟类无论在感染多样性和感染强度上均表现出最高的蜱易感性.通常情况下,篦子硬蜱(I．ricinus)和嗜鸟
硬蜱(I．arboricola)是欧洲寄生于鸟类较为广泛的
蜱种,亦是莱姆病的重要传播媒介.其中I．ricinus是非专性留巢种类,需要在草丛或灌木丛顶部寻找新的宿主,感染宿主范围广泛,感染鸟类的多为未成熟阶段蜱,成蜱一般不寄生于雀形目鸟类;I．arboriＧcola是专性留巢蜱类,整个胚后期生活史阶段均在
陆栖雀形目鸟类位于树洞或地洞的巢穴内.在欧洲西北部,大山雀(Parusmajor)和蓝山雀(Cyanistescaeruleus)是I．arboricola的主要宿主,同时也可经
常被I．ricinus感染.但无论是大山雀还是蓝山雀,多次感染仍然无法对I．ricinus若蜱产生有效的免疫反应[１１].这一免疫反应的缺失在一定程度上说
明了I．ricinus与两种鸟类宿主具有长期的共进化历史.２ 经野生鸟类传播的主要蜱传病原种类、特
点及流行情况
鸟类作为蜱的宿主,可传播的常见蜱传病原有
疏螺旋体、立克次体、无形体、布尼亚病毒和巴贝斯虫.２．１ 疏螺旋体
疏螺旋体(Borreliaspp．
)是莱姆病的主要病
原,引起以神经系统损伤(如脑炎、神经炎)为主要临床表现的重要人兽共患蜱传病,被世界卫生组织(WHO)列为重点防治研究对象.疏螺旋体种类多,
其中B．burgdorferisensustricto、B．garinii和B．
valaisiana较为常见,可感染哺乳动物、爬行动物、
鸟类等,感染均与硬蜱(Ixodesspp．
)活动相关.其
中蓖子硬蜱(I．ricinus)、肩突硬蜱(I．scapularis)以
及太平洋硬蜱(I．pacificus)是较为常见的种类.候
鸟对于疏螺旋体远距离传播、分布具有重要意义,从北美莱姆病的地理分布上来看,其与鸟类的迁飞路径几乎保持平行.通过对疏螺旋体不同宿主种系发育关系分析,推测自然界中鸟类对于疏螺旋体反复流行的贡献大约是啮齿类动物的两倍[３].不同地域
疏螺旋体流行种类、媒介蜱种类以及鸟类宿主种类存在一定的差异.早期研究资料显示,从采集自波罗的海和北大西洋集群海鸟刀嘴海雀(Alcatorda)
和北极鹦鹉(Fraterculaarctica)体表的硬蜱(I．uriＧae)上多次分离到疏螺旋体(B．garinii).在荷兰,研
究学者从大山雀(Parusmajor)和欧洲金翅雀
(Carduelischloris)体内检测到不为常见的
B．miyＧ
amotoi,并推测这些鸟类有可能对该病原的扩散起
到放大器的作用.在亚洲,从台湾灰头鹀(EmberiＧzaspodocephala)、赤胸鸫(Turduschrysolaus)携
８０１动物医学进展 ２０１９年 第４０卷 第６期(总第３１２期)