３２　《渔业现代化｝２ｏｏ６第６期　鱼类繁殖营养的研究进展　河南信阳农业高等专科学校龙　勇　余昭君李林春　西南大学水产学院　罗莉刁晓明　

摘要饲料的蛋白质、脂肪、维生素水平，蛋白质和脂肪的来源，以及脂肪酸组成和必需脂肪酸之　间的比例对亲鱼的繁殖力、生殖细胞的质量和仔鱼都具有重要影响。合理配制饲料和使用优质的饲料　原料能显著提高亲鱼的繁殖性能。　关键词繁殖营养蛋白质　脂肪　维生素　

鱼类繁殖对营养的需求与鱼类生长的营养需　求有很大不同。因此人们希望通过研究亲鱼的营　养需求特点，给亲鱼提供营养全价的饲料，从而提　高其繁殖性能和苗种生产的经济效益。本文综述　了近年来鱼类繁殖营养的研究进展，包括亲鱼对　蛋白质、脂肪和维生素等的营养需求特点，以期为　配制亲鱼饲料和鱼类苗种繁育提供参考。　１　蛋白质　鱼类繁殖期间需要较高水平的蛋白质供给，　蛋白质摄入不足会显著降低亲鱼的繁殖力、卵子　质量和仔鱼的成活率。Ｓｉｄｄｉｑｕｉ等（１９９８）研究了　饲料蛋白水平（２５％、３０％、３５％、４０％和４５％）对　尼罗罗非鱼繁殖性能的影响，结果表明，４５％组的　鱼的产卵频率和产卵量显著高于２５％组。Ｇｕ—　ｎａｓｅｋｅｒａ等（１９９５）研究了饲料蛋白水平（１７％、　２５％、３２％、４０％）对罗非鱼卵细胞发育和卵子化　学组成的影响，结果表明，高蛋白水平组（３２％和　４０％）的鱼比低蛋白水平（≤２５％）生长快，更早　进入卵黄发生期，卵细胞的发育也较快，亲鱼昕产　卵子的卵径显著大于低蛋白水平组。Ｇｕｎａｓｅｋｅｒａ　等（１９９７ａ）发现，当罗非鱼亲鱼饲料的蛋白水平　为１０％时，其所产卵子的蛋白含量显著低于饲料　蛋白水平为２０％和３５％的试验组（Ｐ＜０．０５）。　说明蛋白质摄入不足降低了卵子质量。马爱军等　（２００５）对大菱鲆的研究表明，将亲鱼饲料蛋白质　含量从４０．６％升高到４９．３％，可显著增加亲鱼增　重，使亲鱼所产浮性卵比例增加３５％，仔鱼畸形　

基金项目：重庆市科委应用基金项目（６３６２）　

率降低２８．７％。　卵黄是鱼类胚胎发育过程中唯一可以利用的　营养源，卵黄中的游离氨基酸被认为是胚胎发育　过程中重要的能量来源。大菱鲆卵子中游离氨基　酸库的大约７０％被用作卵子发育过程中的能量　底物。Ｇｕｎａｓｅｋｅｒａ等（１９９７ｂ）研究了饲料蛋白水　平（１０％、２０％和３５％）对罗非鱼卵子游离氨基酸　含量的影响，结果表明，３５％组卵子游离Ｍｅｔ（蛋　氨酸）、Ｔｙｒ（酪氨酸）、Ｓｅｒ（丝氨酸）和Ｐｒｏ（脯氨　酸）的含量显著高于１０％组，说明亲鱼饲料蛋白　质含量不足会降低卵子的能量储备。　亲鱼性腺发育期间，使用动物蛋白配制饲料　的效果好于植物蛋白。乌贼粉和鱿鱼粉是亲鱼饲　料的优质蛋白源，能显著提高真鲷亲鱼所产浮性　卵比例和仔鱼质量，还可作为色素源和诱食物质。　完全用植物蛋白饲喂虹鳟亲鱼，不但降低了生长　速度、产卵量和卵子的氨基酸水平，而且使亲鱼血　清１７．Ｂ雌二醇的含量推迟１个月达到峰值，延迟　性成熟。　２　脂肪　脂肪和脂肪酸可作为细胞膜的结构成分、化　学信使的前体以及能量代谢的底物。鱼类在仔鱼　期不能合成脂肪，利用的脂肪都是内源性的，因此　作为能量储备的脂肪对成活率有极大的影响，脂　肪储备量小的仔鱼对饥饿引起的死亡更加敏感。　鱼卵的脂肪酸主要包括ｎ．３高不饱和脂肪酸　（ＨＵＦＡ）、单不饱和脂肪酸（ＭＵＦＡ）和饱和脂肪　酸（ＳＦＡ）等，鱼卵对ｎ一３ＨＵＦＡ具有选择性积累的　《渔业现代化）２００６年第６期　３３　作用。河鲈性成熟时卵巢的二十二碳六烯酸　（ＤＨＡ）、亚油酸和亚麻酸含量升高。鲤鱼刚产出　卵子的花生四烯酸（ＡＡ）和ＤＨＡ等多不饱和脂肪　酸（ＰＵＦＡ）的含量很高，在受精和胚胎发育过程　中都具有重要作用。斑点狼鱼胚胎发育过程中主　要利用单不饱和脂肪酸（ＭＵＦＡ）分解供能，特别　是１８：ｌ　ｎ－９，ＥＰＡ（二十碳五烯酸）也能被用作能　量底物，而ＤＨＡ作为细胞膜的极性脂成分被选择　性地滞留；胚胎的成活率与其ＡＡ、ＥＰＡ的含量和　ＡＡ：ＤＨＡ的比例显著相关。　鱼卵的脂肪酸组成直接受亲鱼饲料的影响，　亲鱼饲料缺乏必需脂肪酸（ＥＦＡ）会降低其繁殖性　能和生殖细胞的质量参数。用缺乏ｎ一３ＥＦＡ　（０．３％）的饲料饲养虹鳟亲鱼，与富含ｎ一３ＥＦＡ　（３．７％）的饲料相比，显著降低了亲鱼的体重、性　成熟系数、卵子的重量和精子的活性，说明ｎ－　３ＥＦＡ缺乏不但会影响雌鱼，也会影响雄鱼，使精　液质量下降而导致受精率和孵化率降低。用缺乏　ｎ－３ＨＵＦＡ的饲料（含量０．１６％）喂养花尾胡椒鲷　亲鱼，不但影响了亲鱼的产卵性能，而且其初孵仔　鱼的存活力和饥饿耐力也显著降低。　而ｎ．３ＨＵＦＡ过量时也会降低亲鱼的繁殖性　能。用ｎ．３　ＨＵＦＡ含量为１．１３％到３．１５％的４种　饲料饲喂金头鲷亲鱼，饲养３周后发现，含量为　１．６％的饲料能显著提高繁殖力、孵化率和仔鱼成　活率；然而含量达到３．１５％时却具有副作用，导　致繁殖力降低和刚孵化的仔鱼发生卵黄囊肥大　症。牙鲆亲鱼饲料中ｎ－３ＨＵＦＡ含量分别为　０．４％、０．８％和２．１％时，以０．４％组的总产卵量　最高，随着ｎ－３ＨＵＦＡ含量的增加，产卵量反而显　著下降。用ｎ．３ＨＵＦＡ含量分别为２．１％、４．８％　和６．２％的饲料饲喂牙鲆，结果表明，虽然６．２％　组的产卵量最高，但卵子的质量参数如浮性卵百　分比、孵化率和正常仔鱼比例等却显著低于２．１％　组，说明ｎ一３ＨＵＦＡ水平过高反而降低了亲鱼的繁　殖性能。　ＡＡ在鱼类繁殖营养中也起着相当重要的作　用。庸鲽亲鱼饲料中ＡＡ含量升高（从０．４％升　高到１．８％）能显著提高受精率和孵化率。Ｆｌ】一　ｒｕｉｔａ等（２００３）研究了饲料ＡＡ水平对牙鲆卵子和　仔鱼质量的影响，几种试验饲料的ｎ－３　ＨＵＦＡ水　平相近，ＡＡ含量分别为０．１％、０．６％和１．２％，　结果表明，ＡＡ添加量为０．６％时可显著提高繁殖　性能，但是达到１．２％时，由于阻碍了ＥＰＡ的生物　转化而产生不利影响。　亲鱼的繁殖性能还受饲料中几种ＥＦＡ之间　比例的影响。庸鲽亲鱼饲料的ＤＨＡ／ＥＰＡ和　ＥＰＡ／ＡＡ比例分别为２和４能显著提高其卵子和　仔鱼的质量。Ｍｅｉｎｅｈ等（１９９９）研究了饲料的脂　肪酸组成（ｎ．３　ＦＡ／ｎ６　ＦＡ）对斑马鱼卵巢、精巢脂　肪酸组成和受精率的影响，结果表明，卵巢、精巢　的脂肪酸组成与饲料一致，而受精率与ｎ－３　ＦＡ／ｎ－　６　ＦＡ的比率呈负相关，说明ｎ＿６　ＦＡ对斑马鱼的　受精具有重要作用。Ｂｅｌｌ等（２００２）提出，应该是　ｎ６和ｎ．３必需脂肪酸比例的平衡，而不是ｎ一　３ＨＵＦＡ的含量从本质上对卵子和仔鱼的质量产　生影响。他们认为ＨＵＦＡ／ＤＨＡ和ＥＰＡ／ＡＡ的比　率与其含量一样重要，都对受精和卵子的成活具　有重要作用，高ＡＡ／ＥＰＡ比率是鱼卵成活所必需　的，但是ＡＡ／ＥＰＡ超过１．５会使牙鲆卵子和仔鱼　的成活率降低。　３　维生素　３．１　维生素Ａ　维生素Ａ是一类具有维生素Ａ活性的物质，　如虾青素、角黄素等，能促进生长和繁殖，参与胚　胎发育和调节多种类型细胞的增殖与分化。研究　表明，全反式视黄酸（ａｔＲＡ）是维生素Ａ在对繁殖　和胚胎发育起作用时的主要功能形式，其与视黄　酸受体ＲＡＲ相连，在基因水平上起调节作用。　Ｆｕｒｕｉｔａ等（２００３）研究表明，牙鲆饲料中缺乏维生　素Ａ会使亲鱼产卵期缩短，产卵量、浮性卵和正　常仔鱼的比例也降低。Ｖａｓｓａｌｌｏ等（２００１）报道，　在条纹鳄饲料中添加ｌ０　ｍｒ，／ｋｇ的虾青素可增加　总产卵量，但不能提高卵子质量，这是因为鱼体不　能将虾青素整合到卵子中。鳙鱼饲料中棕榈酸维　生素Ａ含量达到ｌ０　０００　ＩＵ／ｋｇ可显著提高其繁　殖性能。在黄尾鲱亲鱼饲料中添加２％的红辣椒　粉作为类维生素Ａ的来源，与添加３０　ｍｇ／ｋｇ虾青　素的对照组相比，可显著提高产卵量、受精率、孵　化率和仔鱼成活率，说明红辣椒粉中的类维生素　Ａ，如叶黄素和玉米黄质能够被整合到鱼卵中。　亲鱼饲料中维生素Ａ水平过量的时候也会产生　副作用，如导致骨骼变形等。Ｆｕｒｕｉｔａ等（２００１）报　道，牙鲆亲鱼饲料中维生素Ａ含量为３３７×１０　《渔业现代化））２００６第６期　ＩＵ／１００　ｇ（为仔鱼需求量的６倍）时，能相应提高　卵子中维生素Ａ水平，但由于过量的维生素Ａ主　要储存在亲鱼肝脏中，所以不会影响卵子质量。　３．２　维生素Ｃ　维生素ｃ（抗坏血酸）可作为合成胶原质、类　固醇和肽类激素等的辅因子，还具有很强的还原　性，能防止生物分子的氧化，对基因表达和细胞增　殖都有重要作用。硬骨鱼类由于缺乏抗坏血酸合　成路径中的古洛糖酸内酯氧化酶，自身不能合成　抗坏血酸，因此必须依赖外源性的维生素ｃ。　Ｄａｂｒｏｗｓｋｉ等（２００１）综述了维生素ｃ在鱼类繁殖　过程中对内分泌的调节作用和对配子质量的影　响，抗坏血酸在配子发生过程中的抗氧化功能对　精子和卵子的受精能力，特别是配子的遗传完整　性具有重要影响，如果生殖细胞有丝分裂期内性　腺的抗坏血酸含量太低，就可能造成不可修复的　损伤。Ｃｉｅｒｅｓｚｋｏ等（１９９９）报道，虹鳟饲料中缺乏　维生素ｃ会显著降低精子质量，使胚胎的成活率　下降，畸形仔鱼的比例增加，原因是缺乏维生素ｃ　的情况下，精细胞的ＤＮＡ受到了损伤，所以维生　素ｃ在配子发生过程中对雄性的生殖细胞有较　强的保护作用。遮目鱼饲料中添加０．１％的维生　素ｃ可显著提高亲鱼的产卵率、孵化率和成活　率。黄河鲈饲料中添加２５０　ｍｇ／ｋｇ的维生素Ｃ，　与对照组相比，可显著提高孵化率（分别为８２％　４－７％和５９％４－７％），而且补充维生素Ｃ可提高　雄鱼精子的质量，同时也对精液中的维生素Ｅ具　有节约作用。　３．３　维生素Ｅ　维生素Ｅ（生育酚）是鱼类生长和繁殖所必　需的物质，鱼类能有效地将生育酚蓄积在卵子中，　牙鲆血清中的　生育酚能与类似卵黄蛋白原的　成分结合而进入卵子。日本鳗鲡卵子中的　一生　育酚含量与其受精率和孵化率呈显著的正相关。　在饲喂斜带石斑鱼亲鱼的新鲜杂鱼中添３Ｈｏ．１２％　的维生素Ｅ不仅可以增大亲鱼受精卵的卯径、油　球直径和仔鱼全长，而且能提高受精卵必需脂肪　酸的含量。　将饲料ｄ一生育酚含量升高到１２５　ｍｇ／ｋｇ可提　高金头鲷的繁殖力，增加产卵量和胚胎成活率，然　而由于饲料缺乏ｄ一生育酚导致的亲鱼繁殖力下　降与卵子的维生素Ｅ含量降低并不相关，而　只　有非常高的饲料维生素Ｅ水平（２　０２０　ｍｇ／ｋｇ）才　能增加卵子的　一生育酚含量。在其它种类如大　菱鲆和大西洋鲑的卵黄发生期间，维生素Ｅ被从　外周组织中动用，而血浆卵黄蛋白原的浓度并没　有受到影响，表明这段时问内，脂蛋白可能参与维　生素Ｅ的转运。但是也有人认为维生素Ｅ不具　有提高鱼类繁殖性能的作用，并暗示可能在试验　开始的时候肌体组织已经积蓄了足够供应卵子发　育所需的　一生育酚。Ｅｍａｔａ等（２０００）报道，在遮　目鱼饲料中添加０．０５％的维生素Ｅ，没有起到增　加产卵量和提高卵子质量的效果。　３．４　其它维生素　叶酸可作为辅因子参与核酸和某些氨基酸的　生物合成。肌体对叶酸的需求量与生长速度和细　胞增殖相关，同样在孕期对叶酸的分解代谢也增　加。Ｍ￣ｌａｎｄ等（２００３）研究了叶酸在庸鲽卵子和　仔鱼中的分布，发现胚胎发育过程中，卵黄的叶酸　总量减少了５５％，其中仅２３％转移到了仔鱼体　内，其余都被消耗掉了，胚胎发育时为满足代谢和　生长的需求，每增加ｌｇ体重，大约需要２ｔｘｇ叶酸。　泛酸（维生素Ｂ　）是辅酶Ａ的成分，参与使　葡萄糖、脂肪酸和氨基酸进入三羧酸循环的反应。　虹鳟卵子孵化出膜时，其泛酸含量减少１／２以上，　快速生长的黄尾鲱２周内就会出现泛酸缺乏症。　对捕获的野生鳕鱼（Ｇａｄｕｓ　ｍｏｒｈｕａ）的分析表　明，在性腺发育的早期阶段，其卵巢的泛酸含量高　达２００　ｇ／ｇ。Ｓａｎｄｎｅｓ等（１９９８）研究了泛酸在性　成熟大菱鲆不同器官中的分布，所用的饲料泛酸　含量为５６　ｍｇ／ｋｇ，结果表明，卵巢的泛酸含量为　２６．９～４８．２　ｇ，肝脏为５．７一ｌ０．７　ｇ／ｇ，肌肉　为３．６～１４．８　ｇ／ｇ，性腺和肝脏的泛酸含量与性　腺系数呈显著的正相关。　４　结语　亲鱼营养一直都是鱼类营养学研究领域的薄　弱环节，从上世纪８０年代开始，国外在亲鱼的蛋　白质、脂肪和维生素营养等方面陆续地开展了一　些研究工作，但是总体而言，对鱼类繁殖营养的研　究仍然缺乏系统性，特别是在矿物元素对鱼类繁　殖的营养作用方面几乎未见专门的研究。我国有　关亲鱼营养方面的报道很少。而我国很多名优种　类的繁殖力和仔鱼的成活率都很低，深入地研究　这些种类亲鱼的营养需要特点，科学地配制亲鱼