放牧对青藏高原高寒草地的影响

放牧是家畜在草地的一种牧食行为，是使人工管护下的草食动物在

放牧地上采食牧草并将其转化成畜产品的一种生产方式。而放牧家畜通

过采食、践踏和排泄对草地产生影响，这些因素影响草地牧草的产量、

品质和植物学组成，反之，这些因素又受草地牧草属性的影。

青藏高原是我国主要畜牧业基地，天然草地约115亿hm2 ，约占我

国草地面积的30 %。其中，高寒草甸草场约0.7亿hm2，约占青藏高原草

地面积的49%。草地资源丰富，草质柔软，营养丰富、具有高蛋白、高

脂肪、高碳水化合物以及纤维素含量低，热值含量高等特点，是发展高

原草地畜牧业的物质基础。但是，由于长期对草地资源不合理的开发利

用，超载过牧使生物多样性受到严重威胁，草地植物群落结构发生变

化，优良牧草因丧失竞争和更新能力而逐渐减少，毒杂草比例增加，致

使草地退化严重，据不完全统计，青藏高原约有0.45×108hm2退化草

地，约占青藏高原草地总面积的1/3，其中严重退化的次生裸地——“黑

土滩”，约占退化草地面积的16.5%，这已经威胁到当地的生态环境、生

物多样性保护和畜牧业经济的发展。

一、 放牧对草地微生物、植物生物量的影响

（一） 土壤微生物

土壤微生物量碳作为土壤有机碳库中最活跃的部分，是土壤有机质

和养分转化与循环的动力。微生物量碳库的任何变化，都会对土壤碳、

氮、磷等的植物有效性及陆地生态系统的物质循环产生深刻的影响。土

壤微生物量碳对环境变化极敏感，能够较早地指示生态系统的功能变

化，可作为土壤质量和土壤总有机质变化的早期预测指标。土地利用状

况明显影响了土壤微生物量碳和有机碳的含量与分布，与未放牧样地相

比，放牧样地的微生物量碳氮均有明显升高，地下线虫种群也发生明显

变化，放牧对维持土壤营养物质的周转和生态系统的稳定有不可或缺的

作用，而过度放牧不仅使土壤养分输出增加、土壤肥力下降，还会使整

个草地生态系统的功能消失殆尽。畜禽肥料的投入比化肥更能促进微生物量的成，土壤中枯枝落叶的加入能明显增加微生物量，土壤速效氮、

全磷、缓效钾及PH值对土壤微生物量磷的直接影响较大，上层土壤全磷

含量是促进土壤微生物量磷累积的重要因素。

放牧作为一种典型的人为干扰，对草地生态系统的影响是多方面

的，且持久深刻。不同的放牧强度及持续时间不仅直接改变地表覆盖状

况、草地的形态特征、生产力及草种结构，进而影响草地景观，还可以

影响许多生态过程、养分循环及草场演替方式，从而决定着草地生态系

统的发展方向、发育速度和产出功能。特别是对脆弱的草地生态系统，

不同强度的放牧干扰会引起草地植被发生演替，导致生态系统结构功能

的改变。放牧对草地微生物量碳的影响主要在于对土壤微生物数量、植

物根系生长和土壤孔隙度、含水量等方面的影响，对土壤有机质含量亦

有一定影响。有研究表明，过度放牧使羊草草原表层土壤有机碳的损失

达12.4%，造成羊草群落中碳素输出大于输入。放牧一方面使地表裸露

破碎，冬春季极易造成风蚀，使大量的有机碳随表层细颗粒的吹失而损

失。另一方面由于凋落物积累和输入的显著降低使得土壤有机碳积累减

少。对北昆士兰半干旱热带林地的土壤碳、微生物量研究表明，重度放

牧6和8年，微生物量降低了24%～51%，而土壤有机碳未发生显著的变

化。

土壤微生物量的多少反映了土壤同化和矿化能力的大小，是土壤活

性的标志。重牧样地微生物量的降低，直接阻碍了地下死根和枯落物的

及时降解，使地表草毡层厚度增大（15～30cm），这层又阻隔了大气

降水的下渗和地下水的上移，致使地表0～30cm的植物根系生长层干旱

化，土壤的干燥抑制了土壤微生物及酶的活性，地下部分以“草毡”形式

存在而不能有效分解，使重牧样地呈现土壤养分总量富余而速效养分和

有机质低下，土壤根土比大、容重小的局面。过度放牧使高寒草甸土壤

有效养分通过牧草——家畜而流出土壤系统，减少了养分的归还量，加

速了整个草场养分的失调过程。草地也因土壤有效养分不能及时补充严

重退化，草场生产力下降。在放牧压力较轻时，土壤速效养分（氮、磷、钾）和物理性状（土壤容重）还能满足微生物的繁殖代谢，表现出

与微生物量碳较小的关联度。在牧压较大时，土壤有效养分的供给能力

不能满足微生物的代谢需要，成为微生物增长的限制因素，表现出与微

生物量碳较大的关联度，土壤有机质和根土比均与微生物量碳存在较大

的关联度，说明土壤有机质是微生物量形成的主要原料，其分解转化直

接影响微生物量的大小。

（二）土壤植物

植物特征对土地利用的反应是生态学上的一个关键问题，而放牧是

草原土地利用的主要方式。长期放牧对植物群落、群落主要物种个体生

物量和生物量分配以及群落水平产量和生物量分配有什么样的影响？必

须从种群、功能群和群落3个层次探讨青藏高原高寒草甸退化的生态学

机理，揭示该地区植物对放牧反应的特点及这种反应的内在动力和现实

意义。并明确以下几个问题：(1)放牧是否对高寒草甸植物群落中主要物

种个体地上生物量和生物量分配有明显的影响；(2)如果有着明显的影

响，这种影响有着怎样的一般性特征，这种影响是否因种而异；(3)放牧

对不同功能群的影响趋势是否一致；(4)放牧是否对植物群落水平上的地

上生物量和生物量分配有着影响。

放牧干扰后多数物种个体减小而繁殖分配增加，研究发现在放牧干

扰后多数物种选择减少对叶或茎的投入、对繁殖器官的投入，就意味着

与禁牧地的同种同等大小个体比，放牧地的植物增加了其种子数量或相

对增大了种子大小，提高了植物在放牧板块上的拓植重建能力。在放牧

干扰下自然群落的物种为更好的适应环境改变资源分配模式，体现出了

一定的表形可塑性。这种地上生物量分配的改变及差异主要是由植物不

同生活史对策决定的，放牧干扰后物种不同生活型、受影响程度以及竞

争压力的改变决定其在当代或子代投入的权衡。放牧对大多禾草类植物

(包括垂穗披硷)繁殖分配的影响很明显。这主要是放牧的选择性所致。

在禁牧地禾草类植物株高叶多是光竞争中“强者”，也是群落中的优势

种；但在放牧干扰生境中，这些植物叶经受这相对较高的被啃食损失率，从而使其选择了将所固定的资源更多的分配于繁殖。

二、放牧对土壤的影响

（一）放牧对土壤肥力的影响

不同的放牧强度不仅直接改变地表覆盖状况、草地的形态特征、生

产力及草种结构，还可以影响许多生态过程、养分循环及草场演替方

式，从而决定着草地生态系统的发展方向、发育速度和产出功能。青藏

高原生态条件下草地放牧强度对土壤物理、化学肥力具有相对一致的影

响，土壤物理、化学肥力间彼此联系、相互作用，共同影响并决定着高

寒草原土壤肥力的演化方向。不同放牧强度对地表植被的影响，对照和

轻牧样地的植被未受放牧的严重影响，中牧样地地表已出现大小不同的

裸斑，重牧样地裸斑连片，使地上生物量大幅降低。不同放牧强度草

地，尽管土壤物理、化学肥力随强度的加剧大致呈下降趋势，但部分肥

力指标在土壤0-20cm呈相反的变化趋势，似乎与一般生态演替规律相

反。究其原因，则首先在于一定程度的沙化所引起的土壤冻结程度的降

低，特别指出的是20-30cm土层有机质及其他营养指标随放牧强度的增

大呈下降趋势，可见随放牧强度的增大草地深层土壤呈退化趋势，慢慢

导致地表土壤沙化，最后使草地大面积退化。研究表明，青藏高寒草原

的速效养分以多氮少磷富钾为特点，随着放牧强度的增大，除速效氮含

量明显增加外，速效磷和速效钾含量变化均不太明显；土壤有机质含

量、全氮含量随放牧强度的增加和土壤深度的增加均表现出逐渐减小的

趋势。因此过度放牧破坏了土壤结构，土壤沙化程度明显提高，使土壤

系统的微环境恶化，从而造成土壤物理、化学肥力的明显下降，导致植

被和土壤的双重退化。

（二）放牧强度对土壤物理性质和化学性质的影响

土壤含水量不仅与蒸发、蒸腾关系密切，而且还受降水、太阳辐射

等因素的制约。当降雨量持续大于地面蒸腾时，地形因素控制土壤水分

的空间变化，但当降雨量持续低于蒸腾时，土壤特征和植被控制土壤水

分含量的变化。5 月份土壤含水量随放牧强度增加而减少，原因可能是

该地区5 月份干旱少雨，随着放牧梯度的增加，家畜的采食和践踏作用

增强，植被减少，草地裸露面积增大导致地表蒸腾作用增加，而植物对

土壤的保水能力却下降，土壤含水量在相同环境条件下必然呈现出下降

的趋势；7月份、9月份则呈相反的规律，而且在7、9 月份，封育样地

的含水量显著低于重牧样地。这可能是因为7、8、9月份，该地区降雨

量比较大，植被蒸腾耗水强烈，从而导致覆盖度较高样地的土壤含水量

较低。中牧样地由于牲畜的啃食与践踏作用，使土壤表层紧实度加大，造成土壤容重的增加。重牧样地的土样容重显著低于中牧样地，原因可

能是重度放牧造成有机质含量降低，土壤的团粒结构减少，稳定性团聚

体减少，土壤结构遭到破坏，同时也利于鼠类繁殖生长，而鼠类进一步

破坏原生植被，加剧了土质疏松。封育、轻牧、中牧3个样地土壤P H值

没有显著差别，说明在一定的放牧压力范围内，由于土壤的缓冲特性，

其酸碱度总体上保持稳定。土壤有机质、氮素和磷素等是土壤主要的养

分指标，同时有机质还是形成土壤结构的重要因素，直接影响土壤肥

力、持水能力、土壤抗侵蚀能力。放牧是改变土壤碳库最重要的因素之

一，植物每年都有大量有机物质进入土壤，并通过微生物的活动，逐渐

变为土壤腐殖质。但同时，牲畜的采食导致草地生态系统中碳的损失。

研究表明在整个生长季节，封育、轻牧、中牧3个样地土壤有机碳含量

都显著高于重牧样地。说明过度的放牧容易引起草地生态系统的碳损

失，因此注意该区地上有机物质的归还，增加草地的有机质含量，以提

高土壤团聚体的稳定性。氮磷供应对土壤许多方面都有重要的影响，其

中对土壤物理结构的维持和改善尤为重要。研究表明土壤的全氮含量在

各放牧样地里并没有显著变化，说明在一定放牧强度内，放牧并不造成

全氮的极大流失，因为草地生态系统具有一定的缓冲性。研究表明氮磷

是青藏高原高寒草甸最主要的限制因子，而且速效磷是物种丰富度和物

种数量的指示者。此外，研究还表明随着放牧强度的增加，放牧本身增

加了磷素营养输出，使地上部分归还量降低，加速了土壤磷素的失调，

使土壤磷素状况恶化，无法满足牧草生长需要，并最终导致草地退化。

研究表明各放牧样地，全磷、速效磷随放牧强度的变化是从轻牧到中牧

2个指标含量的增加，而从中牧到重牧含量又一致降低，即中度放牧干

扰能维持较高的全磷、速效磷，这给该地区的高寒草甸土壤补充了速效

磷养分。

三、结论

通过对高寒嵩草草甸不同放牧压力下土壤微生物量碳、土壤物理性

状和速效养分的变化特征及其相互关系的研究，表明随着放牧压力的增

大，土壤微生物量碳、有机质及速效磷显著降低;土壤PH值、容重及根

土比显著升高；速效氮和速效钾变化不一致。相关性分析表明，土壤有

机质、根土比、有效磷、土壤容重与微生物量碳具有较大的关联度；土

壤有机质、有效磷、土壤容重和根土比对微生物量碳的形成有较强的直

接作用，有效氮表现出较强的间接效应；根土比- 有效磷、有机质-土壤

容重、有效氮-土壤容重之间互相调节，互相制约，间接调控着微生物

量碳形成。过度放牧使土壤系统的微环境恶化，速效养分的供给能力及

有机物质的转化能力降低，从而导致了植被和土壤系统的双重退化和微