关于提高植物抗病性的稳定性问题 摘要：利用抗病品种控制植物病害，不仅作用显著，同时由于具有经济、简便、
不污染环境等优点，很受广大农民群众的欢迎。但是品种抗病性丧失问题，不仅是我国生产上的一个突出问题，也是一个世界性的难题。本文就抗病性丧失的原因及应怎样合理利用品种抗病性进行综述。 关键词：植物；品种抗病性；策略；措施；问题；前景
引言 随着世界人口的迅速增长,粮食问题已成为人类生存的关键问题。有专家预测,到2050年,全球人口总数将膨胀至90亿[1]。剧增的人口将给为人类提供粮食的农业生产带来严峻的挑战。种植抗病品种是防治植物病害的最重要途径。20世纪初期以来，在对许多重要大田作物病害尤其在对麦类锈病、白粉病、稻瘟病、白叶枯病、玉米大、小斑病、棉花枯、黄萎病等的防治中，抗病品种的利用几乎是主要措施；在对药剂防治为主的病害防治中，也要求品种本身有一定程度的抗、耐病性才能更好地发挥药剂防治的作用。 但是选育一个优良品种很难，尤其是选育一个丰产、优质、兼抗多种病害的品种更难，一般需要7、8年甚至10年以上的时间才能育成。国内外的生产实践反复证明，一个优良抗病品种虽然得来不易，但是在推广应用过程中，除个别或少数品种的抗病性迅速丧失的情况，在小麦品种抗锈性、水稻抗瘟性、马铃薯抗晚疫病性等方面尤为突出。如我国自1957年碧蚂1号小麦品种丧失抗条锈性以来[2]，先后已有6批上产品种丧失了抗条锈性，从而睡生产应用价值，不得不停止种植。此外，在小麦白粉病、马铃薯晚疫病、 高粱丝黑穗病病、莴苣霜霉病、番茄TMV病毒病等多种病害中，抗性丧失现象均已屡见不鲜。这就造成了生产防治中的被动局面，并给品种选育推广工作增加了许多困难。 1、抗病性丧失的原因
1.1病原物致病性的改变
研究指出品种抗病性丧失主要是由病原物小种变异造成的，即品种推广后能克服该品种抗病性的新小种迅速上升流行所致。但新小种的上升和流行又主要取决于大面积生产上品种（抗病性）组成和抗病性的类型的综合作用。小种专化性抗病性的抗病品种，如大面积单一化推广，必将通过其对新小种的定向选择而促成新小种的迅速上升和流行。 1.2寄主本身的变异
寄主的抗病性是指寄主植物抵抗病原物侵染的性能，是植物的一种属性。具有一定的遗传稳定性，但也可以发生变异，主要指植物的抗病基因发生突变，而使抗病性发生变化。比如近缘种之间的天然杂交导致基因发生改变、机械混杂、繁殖器官的异质性、寄主植物的生活力降低等导致抗病性变化。 1.3环境条件的影响
环境条件对抗病性的影响很大，但只表现在当代而不遗传。理化因素和生物因素都可能对制约着抗病性的生理生化系统、组织和器官生长发育以及产品形成过程产生影响。如大多数土传的苗期病害都是低温下发病较重，因为根外部皮层的形成、伤口愈合以及组织木栓化等抗病因素都要求较高的温度。穗期日平均温度低于20℃或光照不足会削弱水稻对稻瘟病的抗病性,因为在这些条件下,稻株体内游离氮素的比例增高，有利于稻瘟病菌的发育。氮肥过多还会削弱小麦对白粉病等的抗病性，而氮肥不足则会削弱水稻对胡麻斑病和玉米对大斑病的抗病性。大气污染有时也会对寄主的抗病性产生影响,如只有在二氧化硫污染地区,松树针枯病才会严重发生。生物因素中，土壤中的某些线虫能破坏植物对根病和维管束病害（如棉花枯萎病、烟草黑胫病等）的抗性。此外，日常管理措施如修剪、施用农药等农事操作也都会使某些植物的某种抗病性不同程度地增强或削弱。环境条件对抗病性的影响可发生在病原物侵染寄主的一段时间内；也可发生在病原物侵入之前,使植物的生理、生化或生育状况变得容易感病,然后在侵染时才显露其影响，后一种情况称为诱病作用。 2、保持植物抗病性的策略
针对抗病性丧失问题，为了保持植物抗病性，使之在综合防治中发挥应有的作用，必须采用如下策略原则： ㈠用遗传的多样性来控制病菌的多变。前已提及，病毒的毒性变异是引致品种抗病性丧失的主要原因，二病菌之所以较易克服品种的抗病性，主要是由于过去所应用的品种抗病性多是由单基因获寡基因所控制。为此，为了解决品种抗病性丧失问题，必须用遗传多样性即多基因来控制病菌的多变，使病菌群体的毒性结构相对稳定下来，才能使品种的抗病性取得相对的稳定。 ㈡综合应用主效基因抗性和微效基因抗性。为了使品种达到遗传多样性，出充分发挥品种的主效基因抗病性的作用外，必须注意发挥品种的微效基因抗病性的作用，两者取长补短，协调应用，才能有效的克服病菌的多变，是品种的抗病性相对保持稳定。 ㈢在充分花卉品种抗性的基础上，协调应用栽培的、化学的、生物的以及其它措施，大力提高植物抗病性和控制植物病害的发生和发展，应用植物抗病性来防治植物病害固然有其优点，但是任何一个品种的抗病性都是相对的，并且也都有一定的局限性，不可能在任何条件下对所有小种均有足够的抗性。因此，在充分发挥品种本身抗病性的基础上，采用一切可行措施，来提高植物的抗病性并控制病害的发展，才能使品种的抗病性得到有效的发挥。 ㈣狠抓影响病菌变异的关键环节。病菌毒性变异是导致品种抗病性丧失的主要原因，但影响病菌毒性变异的因素很多，只有抓住影响病菌毒性变异的关键环节，才能有效地控制病菌的毒性变异。例如，影响我国小麦条锈病菌毒性变异的关键环节是陇南以及其它易变区的存在。所以，只有因地制宜通过品种合理布局，并协调应用栽培、化学等措施，狠抓对陇南易变区的控制，使条锈病菌新小种不易产生和发展，才易于使品种的抗条锈性保持稳定，不致发生变异。 3、植物专化性的合理利用 专化抗病性的优点是抗性明显，易于选育，且受环境影响较小，其缺点是由单基因或寡基因控制，易因小种的变异而丧失。从发挥专化抗病性的优点和客服其缺点出发，可采取以下措施： ㈠应用聚合品种 聚合品种是将多个主效抗病基因通过符合杂交引入同一个品种而育成的。由于聚合品种的抗性是由多个主效基因控制，所以可大大降低病菌小种对品种的适应速率，从而也可延长品种的使用年限。加拿大育成的小麦聚合品种Selkirk对秆锈病的抗性保持了30余年[3]。聚合品种之所以能延缓病菌的适应速率，主要是由于品种所具有的抗病基因越多，病菌越难以产生完全能治病的突变菌株。因为病菌对寄主的一个位点的突变率为10-n ，那么对2个、3个……6个位点的突变率则为10-2n 、10-3n 、……10-6n。 ㈡应用多系品种 多系品种是用一个优良农艺性状品种作为轮回亲本，分别与具不同抗病基因的品种杂交和回交，选出一套农艺性状与轮回亲本相似，而所含抗病基因各不相同的品系，然后针对各地小种组成情况，进行混系种植。通过异质混合，抑制毒性小种通过定向选择优势化，稳定病菌的群体，并可产生又发抗性[4]和减少侵染机率，从而即可降低病害的发生数量，又可抑制病害病害流行速率。据试验，在一个多系品种中，易感品种的数量不超过40%，对产量影响不大。 ㈢实行品种轮作 根据小种逐年变化情况用具有不同抗病基因的品种有计划地进行轮换种植，从时间上切断病菌新小种的定向选择和发展。我国在60年代曾在川西用此法控制小麦条锈菌13号和16号小种的发展[5]。在国外曾用此法控制番茄黄萎病菌小种2号地发展。随着生产水平的不断提高，如果再用原来的品种替换种植是很难适应生产发展的需要，必须有计划地选育和繁殖更好的后备品种来替换需要淘汰的品种才能推行。 ㈣抗病品种的合理布局 将不同抗病基因的品种在一定的地区范围实行合理布局，从空间上阻止病菌新小种的定向选择和发展。对流行性很强的病害如小麦条锈病，可在同一流行区系的不同关键地区，如越夏易变区、传播桥梁区、越冬区和流行区等分别种植具有不同抗病基因的品种，从而阻止病菌的越夏、越冬和流行传播[6]。在北美洲曾用此法控制燕麦冠锈病。为了做好合理布局，必须掌握各种病害的发生规律、并菌小种组成及其消长变化规律和流行区系的关键地区。其次还需了解生产品种的抗病基因情况。这样才有条件进行合理布局配置，很好地发挥这一方法。 4、植物非专化性的合理利用 水平抗性的作用，一方面固然可以减少部分初始菌量，但主要是通过多循环积累作用，推迟病菌的流行期。但是这种抗性的作用毕竟是有限的，因此，为了更好地发挥水平抗性的作用，必须针对其抗性不强，且易受环境影响等弱点，协调应用栽培的、化学的、生物的等措施，提高其抗性并控制菌源的发展，以保证品种水平抗性的有效发挥。 选育兼具垂直抗性和水平抗性品种使主效基因和微效基因共同发挥作用。具体选育方法是通过轮回选择将水平抗性基因累加起来，然后再与垂直抗性品种杂交，并进行选择，育出既有显著的垂直抗性，又有潜在的微效抗病基因的新品种，这样的品种在种植过程中，即使由于新的毒性小种的出现，使垂直抗性丧失，也可由于有多个微效抗病基因存在，不会给产量造成很大损失。 总之，品种抗病性持久化有多种可能途径，但不外乎两大方向：第一方向是小种专化性抗病性（或称垂直抗性，两者在多数文献课看作同义词）的合理使用，这又包括①品种轮换②抗病品种的合理布局③多系品种的选育和利用④抗病基因叠加品种的选育和利用。另一方面，则是非专化性抗病性、或水平抗病性、或持久抗病性的开发和利用，这是一个六十年代开始探索、逐步发展的新方向。但其基本原则是一致的，就是品种的遗传多样性即多基因抑制病菌的定向选择，增强稳定化选择，达到控制病菌群体的发展，减少其为害的目的。 5、总结
总之，在抗病育种方面，除继续加强专化性育种之外，大力加强对非专化抗病性品种的选育，以便为综合应用两类抗性基因品种创造条件。同时，加强育种部门与植病部门的合作配合，除抽出专人与育种工作配合进行鉴定外，应加强对品种抗性审查和鉴定方法的研究，以便使抗病育种工作更有目的有计划地进行。最基础的应该建立健全良种繁育制度与体系，大力改进良种繁育工作。 参考文献： [1] 宋从凤,王金山.植物抗病基因工程策略及其前景[J].世界农业,2001(10):39-41. [2]《农业科学通讯》 1957年09期 [3]《植物免疫学》 中国农业出版社 1999年5月 [4]Johnson，R.，1981,Duurable Resistance：Definition of Genetic Contol