远端肌肉
伸肌
下运动神经元在每一脊侧节段腹角 里的分布可依据其功能推测： • 控制屈肌的运动神经元位于控制伸 肌的运动神经元背侧； • 控制体轴肌肉的运动神经元位于控 制远端肌肉的运动神经元内侧。
α运动神经元
• 脊髓内的下运动神经元可分为两类:
运动 单位
α运动神经元和γ运动神经元。 α运 动神经元直接负责产生肌力。
• 基底神经节和小脑则向那些上运动神经元提供某种感觉、认知或感性的信息， 使运动更加精确和协调。
躯体运动系统
• 平滑肌(smooth muscle)：位于消化道和动脉管壁等部位，受到自主神 经系统(autonomic nervous system, ANS )的神经纤维支配，参与消化道 蠕动和血压的控制。
起协同作用的运动单位数量
一个被募集的运动单位所能够提供的张力的大小，则取决 于在该运动单位内有多少肌纤维。 • 在腿部的抗重力肌每个运动单位都相当大，一个运动神经元支 配1000多根肌纤维。 • 对那些控制手指和眼运动的较小的肌肉来说，则以非常小的神 经支配率为特征，小至一个α运动神经元仅支配3根肌纤维。有 大量小运动单位的肌肉能够被中枢神经更为精细地控制。
骨骼肌的结构
肌纤维
来自CNS的轴突
• 每块肌肉内有数百根肌纤维(muscle fiber) ，即骨骼肌细胞，而每根肌纤 维仅接受来自于中枢神经系统的一 根运动神经轴突分支的支配。
• 在胚胎发育上，骨骼肌起源于33对 体节，所以把这些肌肉和控制它们 的神经系统合称为躯体运动系统 (somatic motor system)。它是随意控 制的，并负责产生行为活动。
α运动神经元的3种输入来源
来自脊髓的中间神经元的输入：数量最 大，产生脊髓运动神经环路的一部分， 对α运动神经元具有兴奋或抑制作用。
神经系统对运动的调节
概述
• 运动系统非常复杂，行为的发生有赖于全身750多块肌肉在一个变化的、不可预 料的环境中进行各种不同组合形式的协调活动。
• 运动控制可以划分为两部分： ①脊髓对协调的肌肉收缩的命令和控制； ②脑对脊髓运动程序的命令和控制。
• 脊髓内的“下运动神经元(Lower neurons)”，除了受到脊髓内局部环路的影响 外，还受到大脑皮层运动区及脑干中许多“上运动神经元(Upper neurons)”的 支配和协调。
下运动神经元不是均匀地分布在 整个脊髓内。支配远端和近端肌肉组 织的运动神经元主要集中在脊髓的颈 段和腰骶段，支配体轴肌肉的运动神 经元在脊髓所有节段中都有。
运动神经元在脊髓中的分布。 脊髓颈膨大包含支配上肢肌肉的运动神经元；腰膨大包含支配下肢肌肉的运动神经元。
下运动神经元在腹角中的分布
腹角
屈肌 体轴肌肉
• 横纹肌(striated muscle)又可分为两类：心肌和骨骼肌。
ห้องสมุดไป่ตู้
•
心肌(cardiac muscle)：它在没有任何神经支配的情况下可发生节
律性收缩。自主神经系统对心脏的支配作用可以加速或者减慢心率。
•
骨骼肌(skeletal muscle)：构成躯体肌肉群。能够使骨骼围绕着关
节运动；使眼睛在眼眶内转动；控制呼吸和面部表情；使人讲话。
下运动神经元的节段性组构
下运动神经元的轴突聚集成束形
成腹根，一条腹根与一条背根会合形
成一根脊神经，脊神经穿过椎间孔出
脊髓，其数目与椎间孔数目相同（人：
延髓
30对）。脊神经中含感觉纤维和运动
脊髓
纤维，称混合神经。
颈膨大
腰膨大
腹角膨大
脊髓中向同一根脊神经发出纤维 的运动神经元都属于一个脊髓节段， 脊神经以其起源的椎骨命名，这些节 段：颈(cervical, C )1-8,胸(thoracic, T )112 ,腰(lumbar, L)1-5和骶(sacral, S)1-5。
• 运动单位的放电频率 • 起协同作用的运动单位数量 • 大小原则
运动单位的放电频率
记录运动神 经元的活动
测量肌肉的收缩
细胞外记录的动作电位
肌肉的持续收缩需要动作电位的 持续发放，高频的突触前活动引 起突触后反应的时间总和。单收 缩的总和增加肌纤维的张力并使 肌肉收缩变得平滑。
从单收缩到持续收缩。 α运动神经元的单个动作电位引起肌纤维的一次单收缩，随着α运动神经元动作 电位数目和频率的增加。单收缩的总和引起了肌肉的持续收缩。
α运动神经元对肌肉收缩活动的等级性控制
• 一个α运动神经元通过在神经肌肉接头处释放神经递质乙酞胆碱(ACh) 与一根 肌纤维进行通讯。
• 由一个突触前动作电位所引起的ACh释放可引起肌纤维的一个兴奋性突触后电 位(EPSP; 也叫终板电位)，这个EPSP也足够地大从而触发一个突触后动作电位。 一个突触后动作电位能引起一次肌纤维的单收缩，即肌纤维随之出现的一次 迅速收缩和松弛。 中枢神经等级性控制肌肉收缩的三种方式：
大小原则
• 大多数肌肉有大小不等的运动单位被按顺序募集，即最小运动单位的 最先被募集，而最大的运动单位却最后被募集。这种按顺序募集的现 象解释了为什么肌肉在轻负载下比在较大负载下更可能受到精细的控 制。小运动单位有小的α运动神经元；大运动单位有大的α运动神经元。
• 发生顺序募集的一种可能性，是由于那些小的运动神经元的胞体和树 突都比较小，比较容易被脑的下行信号所兴奋。运动神经元的顺序募 集是由于α运动神经元的大小不同所致，首先是由哈佛大学的神经生 理学家Elwood Henneman在上一世纪50年代末提出来的，即大小原则 (size principle)。
肌肉( 肱二头肌)
下运动神经元
腹根
下运动神经元
混合 脊神经
肌纤维
腹角
躯体肌肉组织受到脊 髓腹角内躯体运动神经元 的支配，称为“下运动神 经元”，以区别于高位脑 中的“上运动神经元” （向脊髓提供输入）。只 有下运动神经元能够直接 命令肌肉收缩。
肌肉的下运动神经元支配。脊髓腹角含有支配骨骼肌纤维的运动神经元。
运动神 经元池
• 一个α运动神经元和它支配的所有肌 纤维构成了运动控制的基本成分，称 为运动单位(motor unit）。
• 肌肉收缩就是由一个运动单位和多个 运动单位的共同活动引起的。
• 支配一块肌肉的α运动神经元集合叫 做运动神经元池(motor neuron poor)。
一个运动单位和一个运动神经元池。