花粉外壁的雕刻类型和萌发孔的位置在减数分裂后由细胞 外壁前体决定。胼胝质的临时沉积和降解在被子植物中发 生，之后由沉积的孢粉素决定其类型。 最初起始的物种专一性的前外壁素的沉积需要质膜、细胞 骨架、颗粒和内质网共同作用。拟南芥DEFECTIVE IN EXINE1基因产物与质膜结合，聚集引导孢粉素沉积 。
萌发孔大小、数目和复杂 是干旱、真菌侵染、机械逆境的易感点，水化吸
性
水主要位点，萌发时花粉管出口。
内壁
厚度和复杂性与外壁相反，萌发孔处特化。
柱头外被
是水浸透的位点，很多与花粉识别有关的蛋白和 脂类。
柱头的类型和多样性 柱头是二倍体，表面有大量小突起（papillae），与特定结构的 花粉粘着接触，提供花粉的落脚点和花粉管穿入点。
花粉数目/每授粉单位花粉 增加传递效率 粒
花粉外被
保护花粉细胞不干化，防止紫外辐射，病原入侵、 附着、色、香吸引动物，参与附着的蛋白成分、 相容性、信号传导、水化必需的蛋白和脂。
外壁类型
与生物和非生物载体作用，影响柱头表面结构， 介导柱头附着，保持花粉外被，影响壁强度和弹 性。
外壁孔的性状
干化和吸水的水流通道，干化进程限制花粉成活 性和生命周期。
花粉壁的结构多样性 花粉壁结构具有物种专一性。花粉的多样性在减数分裂期就 已经决定。有两大类型的分裂方式： 1） 同时发生型：第一次减数分裂后接着进行第二次分裂，然 后胼胝质围绕四个小孢子沉积。 2）连续发生型：第一次分裂后形成的二价小孢子体外沉积胼 胝质，然后再进行第二次分裂。
图3.2.花粉四分体和簇
萌发孔的数目、位置、结构的不同也是外壁多样性的因素。 单子叶植物有一个萌发孔，是原始性状。双子叶植物有三个 萌发孔。还有两种极端情况，没有萌发孔和没有外壁。萌发 孔位置确定的时期是四分体外壁形成期，与细胞分裂有关。 花粉萌发孔可能的功能有： 1）、花粉干燥和水化时水分进出的通道 2）、调节花粉粒收缩和膨胀引起的压力 3）、花粉管伸出的入口。
(A)拟南芥突变体quartet.四分体。
四个完成的花Байду номын сангаас由外壁桥连接。
(B) 拟南芥突变体tes/stud 融合
的花粉粒。细胞分裂在减数分裂 后没有发生，形成多核细胞质。
(C) Drocera binata (sundew)的
天然花粉四分体。Bars =10m.
小孢子在胼胝质壁内的排列决定以下几方面： 1）.营养核和生殖核的极性排列。 2）.花粉释放时的聚集度（单体、双体、四分体或成簇） 3）.花粉外壁雕刻形状 4）.萌发孔位置
花粉内壁是由花粉细胞本身合成的纤维素，其结构适应于外 壁的排列。例如具有光滑外壁，不能结合大量花粉外被的内 壁水化程度高，且具有水解酶。
在萌发孔外壁薄处，在最内的内壁和薄的外壁之间有额外的一 层内壁，一些含有酶和潜在的过敏原，另一些在细胞壁膨胀和 花粉管萌发时起作用。内壁的纤维围绕萌发孔成辐射状排列， 造成环绕花粉粒的环。能够加强和延长花粉管的极性。花粉管 萌发延长时，萌发孔处的内壁成为花粉管的一部分。新的壁材 料添加在生长的尖端。内壁的酶活性整合到花粉管侧壁上，可 能在入侵和自交不亲和方面起作用 。
花粉外被成分的多样性 风媒花外被含量很少，仅有足够与柱头相互作用的成分。虫酶 花含量很丰富，
草类花粉很少内含物，油菜花粉含有丰富的脂类和蛋白体。
花粉外壁空腔中花粉外被物质由围绕着花粉的绒毡层细胞形成。
花粉外被经鉴定存在各种链长的脂肪酸、蛋白、类胡罗卜素、 类黄酮类物质。玉米花粉外被主要成分木聚糖酶在柱头降解木 聚糖，对花粉管的穿入柱头起重要作用。B. Oleracea 中100多 种蛋白被电泳分离，其中包括柱头花粉相互作用和自交不亲和 的蛋白。拟南芥高分子量外被蛋白中有脂酶、富含甘氨酸的油 脂蛋白、钙结合蛋白、类似于细胞外受体激酶蛋白 。
柱头表面根据含水量的多少分为干柱头和湿柱头。
湿柱头的柱头上覆盖有分泌物（蛋白、脂类、多糖、色素等）。
干柱头的柱头小突起覆盖有蜡质、角质和蛋白样薄膜。风媒植物 中常见 。
花粉结构和传送
为适应动物传粉，一些花粉不育，专门用于吸引动物。如 Lagerstroemia有两态花粉，兰色可育花粉和黄色饲喂不 育花粉。尽管饲喂花粉可以萌发但达不到花柱。
腰果形成四种三维结构相似但在柱头萌发和穿透能力不同 的花粉。一些动物如甲虫、蝇、蜜蜂、鸟等根据花粉的大 小和表面特点选择。
风媒植物花粉的特点是个体小。
花粉外被还含有吸引昆虫的挥发性脂肪。如吸引蜂蜜的18C不 饱和脂肪酸。10个科15个种开花植物主要有三类挥发性物质： 类异戊二烯（isoprenoids）、脂肪酸、苯类,每种都有特征性 的混合挥发物和不同程度的挥发 。
花粉和柱头的相互作用
结构特征
功能重要性
花粉粒大小
生物与非生物授粉者携带的选择和液体动力
花粉结构多样性 不同物种的花粉在大小、营养成分、色素、外壁装饰、芳香成 分等性质上不同，这些性质在花粉的水化、粘着、花粉传递、 萌发等过程中起重要作用（图3.1）。
图3.1 花粉的多样性(A) 用Congo red染色的水化的 Lilium longiflorum花粉粒。内壁 (red staining) 单一的孔处有几种组织; 花粉外被 (green)在装饰的外壁表面形成滴。(B) Passiflora fanguinolenta, 的多孔花粉，水化并用外壁专一性Auramine O 染色。(C) Acacia retinoides的 多聚花粉，用Auramine O染色。可看到13个小的相互连接的花粉。(D) 七种花粉类型的结 构扫描电镜图，包括Arabidopsis, Ambrosia (ragweed), maize, Plumbago, and Artemisia douglasiana (mugwort), 它们在大小、外壁装饰萌发孔的数目和分布上不同。(E)用 Auramine O.染色的Torenia fournieri柱头上的一部分,(F) FM1-43染色可见拟南芥柱头突 起。.Bars =10 m (A) 到(D) 200 m (E)和(F).