第四章洋葱育种洋葱又名球葱、圆葱、玉葱、葱头，荷兰葱，属百合科葱属，为2年生草本植物。

有关洋葱的原产地说法很多，但多数认为洋葱产于亚洲西南部中亚西亚、小亚西亚的伊朗、阿富汗的高原地区。

洋葱的起源已有5000多年历史，公元前1000年传到埃及，后传到地中海地区，16世纪传入美国，17世纪传到日本，20世纪初传入我国。

洋葱在我国分布很广，南北各地均有栽培，而且种植面积还在不断扩大，是目前我国主栽蔬菜之一。

我国已成为洋葱生产量较大的4个国家(中国、印度、美国、日本)之一。

我国的种植区域主要是山东、甘肃、内蒙古、新疆等地。

第一节 分类及种质资源概况一、洋葱种质资源阿富汗及其邻国是洋葱的起源中心，全世界葱属植物大约有700种，我国大约有110种(包括变种和引进种)，其中69种在与阿富汗接壤的新疆地区。

按《中国植物志》的分类，我国葱属植物分为9组，孟祥栋等用RAPD技术对10个品种的基因组DNA进行了遗传关系分析，认为洋葱和葱分属不同的组，洋葱和胡葱(A.ascalonicum L.)亲缘关系较近，并推测胡葱可能是大葱和洋葱的杂交后代逐渐进化而来的。

何兴金等用RFLP技术对我国葱属全部9个组的代表种的两个cpDNA片段(rp／16和trnk基因)进行PCR扩增分析，认为现有的9个组物种应分为6个亚属，其中葱组、洋葱组和宽苞韭(A.platyspathum)应归于同一个亚属。

这与前文所述不同，当然仅以两个叶绿体基因尚难确定其系统位置，但从一个侧面反映了葱属的分类学问题一直是一个难题。

洋葱传入我国不是在公认的20世纪初通过海上引入，而应该是早在公元三世纪，西汉开通丝绸之路后逐渐引进的。

最初晋代郭义恭的《广志》提到我国引入“胡葱”的事实，到公元十三世纪初，元代熊梦祥在《析津志》的“物产·菜志”中的“家园种莳之蔬”里列有“回回葱”，经后来考证，“回回葱”实即洋葱。

我国种质资源库收集洋葱种质材料70份。

二、主要种类洋葱的类型从形态分类上可以分为：1、普通洋葱（Allium epa L.）每株通常只形成一个鳞茎。

种子繁殖，少数品种在特殊环境下在花序上形成气生鳞茎。

一般可以其鳞茎的形状而分为扁球形、圆球形、卵圆形及纺锤形。

也可以其成熟度的不同可分为早熟、中熟及晚熟。

长江以南大都以中、早熟种为主。

也可以按不同地理纬度分为三个类型：“短日”类型：适应于我国长江以南，纬度在北纬32°～35°地区，这类品种，大多秋季播种，春夏收获。

“长日”类型：适应于我国东北各地，纬度在北纬35°～40°以北地区，这类品种早春播种或定植（用鳞茎小球），秋季收获。

中间类型：适应于长江及黄河流域，北纬32°～40°之间。

这类品种，秋季播种，第二年晚春及初夏采收。

2、分蘖洋葱（A.Cepa var.Agrogatum Don）能够分蘖，通常不结种子。

每一分蘖基部能形成鳞茎，用分蘖的小鳞茎繁殖。

3、顶生洋葱（A.Cepa var.viviparum Merg）在花序上着生许多气生鳞茎。

气生鳞茎可以用来繁殖，不结种子。

主要作为腌渍用。

同分蘖洋葱一样，顶生洋葱除特殊目的外，经济价值不高，很少栽培。

二、主要栽培品种在每一类型中，都可以按照鳞茎的皮色而分为红皮种、黄皮种及白皮种。

1、红皮洋葱葱头外表紫红色，鳞片肉质稍带红色，扁球形或圆球形，直径8～10cm。

耐贮藏、运输，休眠期较短，萌芽较早，表现为早熟至中熟，5月下旬至6月上旬收获。

华东各地普遍栽培。

代表品种有上海红皮等。

2、黄皮洋葱葱头黄铜色至淡黄色，鳞片肉质，微黄而柔软，组织细密，辣味较浓。

扁圆形，直径6～8cm。

较耐贮存、运输，早熟至中熟。

产量比红皮种低，但品质较好，可作脱水加工用。

圆形或高圆形，适合出口，代表品种有连云港84-1、DK黄、OP黄、大宝、莱选13等。

3、白皮洋葱葱头白色，鳞片肉质，白色，扁圆球形，有的则为高圆形和纺锤形，直径5～6cm。

品质优良，适于作脱水加工的原料或罐头食品的配料。

但产量较低，抗病较弱。

在长江流域秋播过早，容易先期抽薹。

代表品种有哈密白皮等。

洋葱育种研究进展第二节 开花授粉与性状遗传一、开花习性 洋葱母球定植后，在晚春可发生数个花茎。

花茎高1～1.5m，从中部到下部略似纺锤形膨大，顶端着生花球并为佛焰状总苞所包被，内有许多小花，平均为700～800朵。

一个母球可抽出花茎4～5个，多者可超过10个。

但个别植株仅抽出1个花茎，这样的植株采种量少，但其后代不易发生裂球。

在一个花球上的开化过程，总的趋势是从中央开始向外扩展，但规律不明显。

洋葱的小花花梗长2.5cm左右，花瓣6片、白色、披针形；雄蕊6枚，每3个为一轮，排列两轮；雌蕊1枚，子房上位有3室，每室有两个胚珠。

洋葱是雄蕊先熟的异花授粉作物，在开花后2～4d、雌蕊伸长到最大长度约0.5cm时，是授粉最好的时期，一般在5d后即失去受精能力。

洋葱开花时间是6：00～18：00，陆续开放；9：00～16：00花药开裂。

花药里的花粉可保持2～3日，所以洋葱各个小花之间互相授粉的机会很多。

但是，洋葱的花粉耐湿性很差，花粉粒吸水后能自行崩裂解体。

所以，开花期降雨对采种不利，常导致减产。

二、遗传规律1、性状遗传庄勇等以7个品种(系)为材料，对洋葱鳞茎紧实度的杂种优势和遗传参数进行分析估算。

试验结果表明，洋葱鳞茎紧实度大多表现为负向的杂种优势，其遗传符合加性一显性模型，狭义遗传力为0.15。

陈沁滨等研究了3个不同生态型的洋葱鳞茎在休眠期间生理生化的变化，发现洋葱收获后其休眠强度和鳞茎横径、鳞茎质量、可溶性糖含量呈极显著负相关，与鳞茎纵径呈显著负相关，和干物质含量呈极显著正相关，与其他性状相关性不显著。

说明洋葱鳞茎横径越大、质量越大、可溶性糖含量越高，鳞茎休眠程度越弱，即耐贮性越差；鳞茎干物质含量越高，耐贮性越好。

在生理方面，高水平的ABA含量、低水平的IAA含量、较低的可溶性蛋白质和较高的可溶性糖含量有利于休眠的维持。

2、品质遗传多数品质性状是数量性状，洋葱的独特风味是由挥发性物质和非挥发性硫化物构成的(Randle，1992)，既有可遗传因素(simon，1995)，也极易受环境影响，如灌水、温度、施用硫肥等。

尽管如此，经过研究者的努力，还是获得了一些有意义的结论：可溶性固形物含量和干物质含量是高度相关的(sinclair，1995)，和鳞茎大小(McCollum，1968)、辛辣程度(Randle，1992；Simon，1995；Bedford，1984)、抗血小板凝集能力(Onion-induced anfiplatelet activi-ty，OIAA)正相关(Debaene，1999)。

可溶性固形物含量有很高的遗传力，可能包括4～10个基因(Warid，1952)，广义遗传力为0.6～0.8(Kadams等，1986；Lin 等，1995)，狭义遗传力为0.30～0.64(Wall，1999)。

庄勇等认为干物质、可溶性固形物、可溶性糖、丙酮酸含量的遗传受寡基因控制，蛋白质含量的遗传受两组基因控制，5个品质性状的遗传均存在超显性现象，且干物质含量基因的显性方向指向增效，具有增效作用；可溶性固形物含量基因、可溶性糖含量基因、蛋白质含量基因和丙酮酸含量基因的显性方向均指向减效，具有减效作用。

自建立第一张低密度洋葱分子标记连锁图谱后，Galmarini等研究发现，可溶性固形物含量高的洋葱品种，辛辣程度和OIAA也高，和可溶性固形物含量低的品种相比，其QTLs分子标记主要位于连锁群D、E和F 上，特别是连锁群E，QTLs分子标记在染色体某个区域上的遗传图距在40 cM内。

这段区域对干物质含量、辛辣程度和OIAA具有直接的遗传加性效应，这和表现型的相关分析是一致的。

第三节 主要育种成就与研究进展一、组织培养1、植株再生1966年，Guha和Johri首次报道用授过粉的洋葱子房或胚珠离体培养获得再生植株和种子。

随后多年的研究表明，洋葱的许多组织都可以作外植体，茎尖、鳞茎盘、鳞片、成熟或未成熟花蕾、子房、胚珠、花托、未成熟的胚和种子等。

这些外植体多为旺盛的分生组织，存在巨大的分生潜力，易于脱分化和再分化。

已经建立的再生体系，其共同特点是每个外植体产生的芽数目相对较低，如以鳞片为外植体，每个外植体大约能产生10个芽(Fujieda等，1979)。

以花为外植体大约只有10％的花能诱导出芽，平均每个外植体产生5个芽(Pike等，1990)，或每个花序只能获得42.4个芽(Mohamed．Yasseen等，1993)，离体培养的芽可以继代，繁殖周期需3～4个月。

2、原生质体培养对葱属9个种、29个品种，酶解分离花粉原生质体，其中洋葱未能获得成功，表明洋葱分离原生质体比较困难(Fellner，1992)。

Hansen 等将愈伤组织悬浮，采用酶解法获得原生质体，然后半固体培养，诱导再生植株，每克细胞可再生6个芽。

3、雌核发育途径(gynogenesis)诱导单倍体以未授粉的子房(Muren，1989；Keller，1990)、胚珠(Keller，1990；Campion等，1990)通过雌核发育途径获得单倍体植株的技术已相当成熟。

雌核发育途径获得单倍体植株有两个途径：胚状体途径和愈伤组织途径，洋葱主要是胚状体途径，只有Keller发现极少见的愈伤组织途径。

选择开花前3～5 d的子房用于培养，诱导频率较高(Campion等，1992；Bohanec等，1995)，此时胚囊处于大孢子母细胞时期。

二、细胞质雄性不育(CMS)1、洋葱雄性不育的类型常见的洋葱雄性不育类型包括S型不育(Jone等，1937，1943)和T 型不育(Berninger，1965；Schweisguth，1973)。

前者由不育的细胞质因子(S)和核隐性单基因(ms)共同控制，后者由不育的细胞质因子(S)及3对独立遗传的隐性核基因控制。

Pathak等(1993)在印度尼西亚的一个洋葱品种Nasik White Globe中发现了一种新的不育源，它的不育性是由强烈的细胞质不育因子控制的，已被转育到7个不同基因型的材料中，并利用它们生产了洋葱F1种子。

利用此不育源与350份材料(包括一些含有S胞质恢复基因Ms的材料)测交，测交后代均为雄性不育，到目前为止该雄性不育还没有发现恢复系。

这是不同于S型、T型的新型洋葱雄性不育源，目前此类雄性不育利用主要在印度尼西亚，但应用前景广阔。

2、洋葱雄性不育的发育生物学研究Holford等(1991)以雄性不育系和育性正常的近等基因系(保持系)为试材，研究了洋葱S型雄性不育系的细胞学形态特征，在洋葱花粉小孢子的发育过程中发现洋葱小孢子有3种形式的异常：①在小孢子四分体阶段，绒毡层细胞未成熟就退化；②在小孢子二分体阶段，绒毡层过度生长、肥大，随后自溶；③绒毡层形态完全正常，只是存在的时间过长。