5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性
⑴组织脱水使脂质双层变为星状排列; ⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,
使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞; ⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;
相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下 降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。 后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增 加，电解质外渗.严重时导致死亡。
甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.
③可溶性糖：降低渗透势。
3. 渗透调节的人工诱变与基因工程 高脯氨酸植株的培育：
利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解 除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸 的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗 （含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。
通过遗传工程达到育种目标:用铃兰氨酸筛选 高Pro菌株-获得目的基因-导入微生物-高等 植物转甜菜碱醛脱氢酶基因——提高抗旱、 抗盐碱能力。
第十二章 植物的逆境生理
有关逆境的概念:
逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。
逆境来源：严峻气候；地理位置及海拔高度； 生物因素；人类的经济活动;
胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化 的过程。
胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变 化。
弹性胁变——程度轻，能复原。 塑性胁变——程度重，不能复原。
逆 境 下 的 水 分 胁 迫
2.光合作用下降
气孔效应:干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞; 非气孔效应:叶绿体(豌豆,向日葵)离体试验表
明,当水势降至-8~-12巴时,光合放氧显著减 弱,降至-15.3巴时,豌豆放氧降至1/4;降至-26 巴时,向日葵放氧降至1/2. 其他:水涝,冻害,污物质
① 脯氨酸
特点:逆境下迅速增加几十-上百倍,多积累在细 胞质;pH中性（等电点为6.3)，积累不会使细 胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低;溶解度高。
作用:降低渗透势，增强原生质的保水能力； 消除NH3的毒害并贮存NH3 ；可作为呼吸基 质。
②甜菜碱(已发现12种)
（2）耐逆性： 植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反
应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤， 以保持正常的生理活动。
评价:避逆性比耐逆性更进化;但耐逆性的研 究更有实际意义.
抗性锻炼：
植物对逆境逐渐产生适应性的过程。
第一节 植物抗性的生理生化基础 一、逆境胁迫下植物的一般生理变化 1. 逆境使植物的水分代谢失调 各种逆境均可造成水分胁迫。 如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等。
特点:溶解度高，逆境下迅速合成，多积累在 细胞质；生理pH下不带电荷；无毒。
甘氨酸甜菜碱: (CH3)3N+CH2COOH 丙氨酸甜菜碱: (CH3)3N+CH2CH2COOH 脯氨酸甜菜碱：
胆碱: (CH3)3N+CH2CH2OH
脯氨酸和几种甜菜碱的结构
作用:
消除NH3的毒害并贮存NH3 ；作为 酶稳定剂,稳 定高盐下酶活性（消除Cl-对酶的抑制）；作 为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与 磷脂合成（甜菜碱转化为胆碱），利于逆境 解除后的修复。
四.逆境胁迫下植物的自由基伤害
逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基 的能力, 自由基积累而引起伤害。
逆境下的自由基伤害
第二节 植物的抗寒性
寒害：低温对植物造成的伤害。分为冷害.冻害. 抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。 一. 冷害与植物的抗冷性 (一)冷害概念：冰点以上低温对植物的伤害。 (二)冷害发生的类型： 延迟型冷害：营养生长期遇冷，生育期延迟。
3.逆境使呼吸失常 冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活 性，使呼吸下降； 冷害、旱害使呼吸先升后降; 逆境下改变呼吸途径，使PPP途径加强。 呼吸失常的后果：
4.逆境破坏物质代谢的协调性 ⑴水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分
解大于合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下 降，造成养分亏缺。
⑵使氧化酶活性大于过氧化物酶活性，造 成过氧化物(H2O2)的积累，造成伤害。
二.逆境胁迫下植物的渗透调节现象
1.渗透调节的概念: 指植物细胞在脱水情况 下, 增加溶质, 降低渗透势的现象。
作用:降低水势,保持吸水能力, 以维持细胞彭 压。
膨压的作用: 细胞生长，膜电性，物质吸收、 运输，气孔张开, 光合作用。
2. 渗透调节物质（259） （1）种类 无机物：K+、Cl-等。 有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。 （2）特点 ①分子量小，水溶性强。 ②生理pH下不带静电荷，不易渗漏。 ③能维持酶构象的稳定。 ④对细胞器无不良影响。 ⑤合成迅速，并在一定区域积累。
透调节能力。
(5)抑制生长,促进脱落和休眠。
2. 乙烯与植物抗性
逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。
伤害乙烯:由于机械伤害而诱导合成的乙烯。
(1)乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作 用。
(2)植物受到病虫害时, ETH可刺激伤口处酚类 物质形成,抑制病虫侵染。
(3)ETH促进病叶脱落,保护正常器官。
碳链长度及不饱和键数目对固化温度的影 响
膜脂分子的排列
6.逆境与蛋白质代谢
⑴含量下降：合成减弱而分解加强; ⑵引起高级结构的改变，使之失活; ⑶合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新
的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。
• 热击蛋白（HSP） • 厌氧蛋白（ANP） • 盐胁迫蛋白（SSP） • 活性氧胁迫蛋白（OSP） • 紫外线诱导蛋白（UVP） • 病原相关蛋白（PRP） 7.逆境使自由基的产生与清除失衡,使衰老提前.
三、逆境胁迫下植物内源激素的变化
1、脱落酸与植物抗性(抗性激素) 认为逆境下， 水势或膨压下降是ABA合成的启动信号.
ABA抗性机理（262）： (1)逆境下可迅速合成。 (2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器
和膜系统的伤害。
(3)维持水分平衡:防止水分散失,促进根系吸水. (4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗
逆境种类
逆境生理研究的内容: • 逆境对植物的影响; • 植物在逆境下的生理生化变化; • 获得抗逆性的途径。 抗逆性(抗性):
植物对逆境的抵抗或忍耐能力。
植物的抗逆方式：
（1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或 空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的遗 传特征。 特点:以一定的形态结构（仙人掌）或代谢 类型（短命的沙漠植物）为抗逆基础.