第九章第六节雄性不育及其杂种品种的选育主要内容⏹雄性不育的概念及其分类⏹雄性不育的生物学特性⏹核质互作雄性不育杂种品种的选育⏹核雄性不育杂种品种的选育Kölreuter(1763)，烟草。
Kaul(1988)，43科的162属植物中发现一、雄性不育的概念与分类两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象⏹世代交替：孢子体不育和配子体不育分类标准⏹遗传学：核不育和核质互作不育⏹稳定性：光温敏感型和光温稳定型⏹来源：自然突变型和人工创造型（一）孢子体不育和配子体不育的遗传⏹孢子体不育：花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关⏹配子体不育：花粉的育性由配子体本身的基因型控制孢子体不育配子体不育遗传控制孢子体配子体败育部位孢子体（先）和配配子体孢子体不育和配子体不育的比较子体（后）F1代花粉育性全可育约50%可育F2代育性表现3(F)：1(S)全可育代表WA BT, HL⏹由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育(CMS)⏹单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不育（GMS ），育性与细胞质无关1、核质互作雄性不育⏹雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A 系。
SA. CMS三系的概念（rr ）⏹雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。
N(rr)⏹雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R 系。
S(RR)；N(RR)B. 保持系的类别⏹同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系⏹异型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系⏹同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因⏹不同的不育系类型之间的恢保关系不同C. 多种质核基因对应的遗传作物CMS 胞质类型油菜水稻玉米Pol 、ogu 、nap 、tour WA 、BT 、HL T 、C 、S 、Y 、EPLuo et al. Nature genetics, 2013Luo et al. Nature genetics, 2013⏹主基因（major gene ）不育：一对或两对核基因与对应的不育胞质决定的不育性。
油菜pol CMSD.主基因不育和多基因不育⏹多基因（polygene ）不育：由两对以上核基因与对应的不育胞质共同决定的不育性（F1的恢复强度不同，F2的分离也很复杂）。
小麦T 型不育系2、细胞核雄性不育显性细胞核雄性不育隐性细胞核雄性不育7-7365AZhou et al. 2011, JXB（三）光温敏感型雄性不育雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或（和）温度高低的变化而呈现有规律的变化的雄性不育类型⏹光敏型：日照长度决定育性转换NK58S⏹温敏型：幼穗发育敏感期的温度AnnongS-1195A ⏹光温互作型：难以分清主次培矮64SPeiai64SNK58SDing et al. 2012, PNASZhu and Deng. Cell Research, 2012AnnongS-1Zhou et al. 2014, Nature CommunicationsZhou et al. 2014, Nature CommunicationsZhang et al. 2013. PNAS低温处理10o C /5o C中温处理20o C /10o C高温处理30o C /20o C高温条件下自交不能结实低温条件下可自交结实（四）人工创造植物雄性不育Mariani (1990,1992)基因工程雄性不育转基因雄性不育株(杂)♀TA29-Barnase-35S-Bar转基因受体系♂———×转基因雄性不育株转基因受体系除♀TA29-Barnase-35S-Bar♂———杂合不育株纯合可育株草剂F1植株TA29-Barstar-Bar/TA29-Barstar-Bar TA29-Barstar-Bar/------------------------育性恢复，抗除草剂×转基因雄性可育株（纯）♂TA29-Barstar-35S-Bar恢复系TA29-Barstar-35S-Barhttp://www.bayercropscience.ca/products/seed/invigor/Bayer Cropscience SeedLink® hybridization system Monsanto Ogura CMS system 迪卡系列二、雄性不育的生物学特性雄配子发育过程雄配子发育过程雄配子发育过程中的相关基因SPL/NZZ 不能形成PMCs SYN1/DIF1, SWI1/DYAD, Ph1, ASY1, AHP2, AtSPO11-1, AtRAD50, MRE11, AtDMC1, AtRAD51, AtXRCC3, BRCA2ASK1, ASK2, ATK1/KATA ,STD /TES, TAM, MS5同源染色体分离，胞质分裂Like mitosisSCP , GME1, duo一种油菜GMS的败育过程切片图示三、核质互作雄性不育杂种品种的选育CROP BREEDING（一）不育系和保持系选育⏹核置换法⏹回交转育法（品种间）⏹人工制保法CROP BREEDING♀西非高梁ⅹ♂南非高梁迈罗S （RfRf ）卡佛尔N （rfrf ）F1可育S （Rfrf ）自交F2S （RfRf ），S （Rfrf ），S （rfrf ）ⅹ 卡佛尔N（rfrf）3可育：1不育BC1 卡佛尔核置换法选育不育系ⅹS （rfrf ）N （rfrf ）（大部分不育）BC2 ⅹ卡佛尔S （rfrf ）N （rfrf ）（99%不育）BC4或BC5 卡佛尔3197A 不育系3197B 保持系S （rfrf ）N （rfrf ）CROP BREEDING 回交转育法培育不育系♀3197A ⅹ 马丁迈罗♂F1 ⅹ马丁迈罗不育BC1 ⅹ 马丁迈罗不育BC2 ⅹ 马丁迈罗不育BC3,4 ⅹ 马丁迈罗回交4—5代原新一号原新一号不育系保持系CROP BREEDING⏹回交转育中，不育系和保持系同时产生⏹保持系的来源丰富，因此可以转育不同类型的不育系CROP BREEDING（二）恢复系的选育⏹杂交选育法（恢复系×恢复系，恢复系×品种，不育系×恢复系）⏹利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理后代中选育恢复系回交转育培育不育系ⅹ 恢复系（恢复性强，配合力差）S（rfrf）N（RfRf）单交F1（可育）ⅹ甲品种（配合力强，恢复性差）S（Rfrf）N（rfrf）杂种S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC1S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）新恢复系程序BC2S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC3S（rfrf），S（Rfrf）（不育淘汰）（可育）S （rfrf ），S （Rfrf ），S （RfRf ）¼不育（淘汰）2/4可育¼可育从杂种后代中选育，是将保持系转育成恢复系的方法四、细胞核雄性不育杂种品种的选育（一）核不育的鉴定⏹用正常株与不育株正反交，观察F1代单株的育性分离情况继续获得⏹F2BC1RF2等遗传分析世代，并观察其后代育性表型⏹鉴定环境与育性之间的关系（二）光温敏核不育杂种品种的选育⏹技术指标：除具有其他不育系的特点外，还1.光温敏核不育的选育要求其育性转换特性明显⏹选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育和组织培养⏹选育程序2. 光温敏核不育系的鉴定⏹不同生态点的分期种植鉴定⏹人工气候箱（室）鉴定3. 两系杂种品种的选配及利用S X R S 光温诱导光温诱导F1繁殖制种S 可育不育（三）生态稳定型核不育杂种优势利用1.隐性核不育系的选育和利用双基因隐性核不育的遗传和选育兄妹交繁殖不育系：Bnms1ms1ms2ms2 ×BnMs1ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2ms2) (50%不育株) (50%可育株)50%可育株BnMs1ms1ms2ms2(或Bnms1ms1Ms2ms2) (制种时拔除)+ 50%不育株Bnms1ms1ms2ms2制种：50%不育株Bnms1ms1ms2ms2 ×恢复系BnMs1Ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2Ms2、BnMs1Ms1Ms2Ms2)F1:BnMs1ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2ms2、BnMs1ms1Ms2ms2)（全可育,杂交种子）双基因隐性核不育的繁殖制种模式2. 显性核不育系的选育和利用。