概念中忽略了劣势的应用。
关于“杂种优势就是大小、产量、生活
力等的增加”的说法被逐渐扩大，也包括了
生存的优越性即适应、选择和繁殖的优越性。
对于增加上去的含义，Dobzhansky1950年
建议用真杂种优势（euheterosis）来代替
heterosis。
1974年，J.Mac Key把杂种优势 的概念分为广义的与狭义的两种。狭义 的杂种优势指Shull原有的概念，即杂 种一代与其双亲比较所显示的繁茂性。
1892年McCleur用甜玉米和马齿型 玉米的混合花粉授到5个甜玉米果穗上，
发现各个果穗上的杂交的种子比没有杂
交的重量高19.5~31.8%，指出了外 来花粉对玉米籽粒当代的影响；
1896年，C.G.Hopkins 采用穗行 选择法改变玉米籽粒中蛋白质和油分的
含量，取得了显著的进展，但对提高产
从进化的观点上看，同一杂种在一 种情况下，可以表现出相对的优势，而
在另一种情况下却可以表现出相对的逆
势或者对于某一杂种优势的表现可能从 完全相反的两方面予以评价。
例如：两种百合进行杂交：Lilium
speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一
种正向的杂种优势；但是从另一或少数几个性状的评
价，同一基因型可以表现为对一个性状
来说是正向的杂种优势，而对另一个性 状来说是负向的杂种优势。
因为探讨的途径不同，至今还没有一
个被广泛接受的测定杂种优势的方法。进
种子发芽率、株高、生活力和结实率等方面
的差异。
达尔文于1876年提出了：“异花 受精对后代有利和自花受精对后代有
害”的结论，以自己的实验结果首先
报道了自交与异交导致玉米生长的明 显差别即玉米的杂种优势的现象；
1877年，美国的比尔（Beal）培
育出玉米品种间杂交种，该杂交种比
其原品种增产40%，并于1880年最
茄子、西葫芦、西瓜、甜瓜、笋瓜、番瓜、
甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、
石刁柏、莴笋、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌
豆、马铃薯、山药等，此外，还有很多果树 植物、桉树等林木植物、秋海棠等观赏植物；
利用杂种优势大幅度提
高作物的产量和改良品质是 现代农业科学技术的突出成 就之一。
在杂种优势的理论研究方面，100
交水稻已应用于生产，突破了自花授粉作物
利用杂种优势的禁区。目前，世界上大田作 物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽、家畜 等利用杂种优势愈来愈广泛。
已经利用杂种优势的作物有：
大田作物——玉米、黑麦、向日
葵、高粱、棉花、烟草、水稻、小麦、 大麦、燕麦、谷子、珍珠栗、大豆、油 菜、甜菜、苜蓿等；
蔬菜作物——甜玉米、西红柿、洋葱、
的作物，并取得了显著的增产效果。
杂交玉米在生产上的应用成功，鼓
舞着人们去努力探索其它作物杂种优势
的研究和利用，特别是雄性不育性在杂
交制种中被利用之后，就更加扩大了杂
种优势利用研究的领域。
Jones，H.A.和Clark，A.E. （1942）报道：利用雄性不育系配置
的洋葱杂交种的葱球产量比亲本高约
从上述定义出发，杂种优势可能
以非常不同的往往是矛盾的方式表现
出来，如果它反映了相对的优势，同 样也反映了相对的劣势，各种矛盾的
情况都可能发生。
例如： 一个繁茂的、适应的或者选择的
杂种优势可能与不育性相结合因而无繁殖能
力，一个繁茂的杂种优势也许兼带对干旱的
敏感的或者发育过晚而有遭受冻害导致不育 （不实）的危险等。因而在适应性、选择力 或繁殖力三方面表现为逆势，一个选择的杂 种优势可能是在营养时期而不是在生殖等时 期呈现优势。
Shull 认为：异花授粉作物自交生
长势下降、杂交生长势增强是同一现象
的不同表现形式，这一现象本身就是杂
合性。 “杂种优势”是指通过遗传上
不同的雌雄配子的结合而产生发育上的 刺激作用。
Shull 把杂种优势与杂种活力区别
开来，认为：杂种活力是杂种优势作用
的表现，而杂种优势是遗传实质，即二 者之间是表现型与遗传型的关系。
40%，而且葱球大、形状整齐、成熟
一致、抗病性强。
美国利用西非高粱与南非高粱杂交 得到了高粱的雄性不育系3197A，并 在“莱特巴英60号”高粱品种中选得 了恢复系，利用三系配制高粱的杂交种
在生产上利用，为常异花授粉作物利用
杂种优势开创了典范。
1945年与1958年分别在小麦和水稻中
发现了雄性不育现象，经过多年的研究，杂
第一章 杂种优势在农作物上的利用
§1.1 杂种优势在农作物上
利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚
里士多德（Aristotes）记载了狗与
狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势
Kö lreuter于1761年~1766年间
进行了烟草亚种间的杂交：早熟的普通 烟草×品质优良、晚熟的心叶烟草，获 得了高产、早熟、优质的杂交种，他还 建议在生产上利用杂交一代；
Knight（1799）和Gartner
（1849）研究和描述了植物的杂种表 现。
1806年，A.纳依特开始把人工杂
的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民
要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子
的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强
役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
1637年我国的《天工开物》一
书中，有关于养蚕业上利用杂种优势
的记载，描述了蚕色及其遗传和杂交
亲本的选配原则；
近代对杂种优势的研究始于欧洲的 产业革命。对植物杂种优势作过系统观 察研究的首推德国的科尔如特 （ Kö lreuter J.G.）。
多年来也在不断地深入开展。 1876年，达尔文进行了玉米的杂
交，提出了杂交有益的规律；
1910年Bruce A.B.提出了显性假
说；
1909年Shull在揭示玉米自交衰退、杂
交产生杂种优势的现象的同时，提出了杂种
优势的超显性假说。1914年Shull提出了杂 种优势（heterosis）这一术语，以后，很 多学者对杂种优势作了大量的研究，试图探 明杂种优势的原理，寻找预测杂种优势强弱 的方法，以及固定杂种优势的方法和途径。
1942年Mather，K.提出了基因平
衡假说；
1964年与1971年，杜尔宾在 Mather的基因平衡假说基础上进一步
提出了遗传平衡假说；
此外还有谢莫洛娃的生活力假说、
秦泰辰的生化集优假说等。
上述各种假说都是从某一方面对杂
种优势的成因进行解释，尽管都有实验
例证作左证，但都是只考虑了某一方面 而忽略了另一方面，并且都只能对某种
但是，许多学者都持有不同的看法，如：
Reiger，Michallis与Green 等认为
hybrid vigor与 heterosis的意义相同，是
指杂合体与纯合体比较，在一个或多个性状
上表现优越性，杂种优势是杂合体基因互作 的结果。目前，国内外大多数学者都把 hybrid vigor 与heterosis视为同义词。
广义的杂种优势可以从方向性、功能性
和遗传性上来理解。
从方向性上可以分为正向杂种优势与负
向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个
体大小、产量等方面的优势）、适应的、有
利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分 -----------------------------------------A 方向 1.正向的杂种优势 2.负向的杂种优势 B 功能 1.繁茂的杂种优势 2.适应的杂种优势 3. 繁殖的杂种优势 C 通过有性时期的遗传传递 1.不稳定的杂种优势 2.稳定的杂种优势 ------------------------------------------
同位点的等位基因、非等位基因和原生质
体的作用来形成。
对于杂种优势只产生于杂合性这
种提法，应该区别对待。因为：杂合
性不可能成为识别表现型杂种优势所
必需的条件，正如杂合性本身不一定
具有杂种优势一样，纯合性也不应排 除优势。
事实上，以杂种优势为依据的遗传
机制常常可以固定于纯合中而不丧失表
型的表现；而且，一般测定杂种优势的 方法并未把杂合的因素与纯合的因素分 开，从此角度出发，J.Mac Key才对杂 种优势的概念作出上面的划分。
量却无效果；
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了
玉米籽粒行数的遗传研究，先后于
1908年、1909年发表了两篇文章，揭
示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势
的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
与此同时，E.M.East 也开展了玉 米自交系的选育。他们的研究发现玉米
自交数代后，植株整齐度随着自交的代
杂交种子的生产力，降低种子的生产成
本，从此开始了玉米的双交种的育种工
作。
1933年美国开始在生产上大面积推广应用双
交种，到1943年，美国生产上的双交种的种植面
积已基本上达到了100%。随后，玉米生产上相
继采用了三交种、顶交种、综合种。由于自交系的
生产力的大幅度提高，生产上也采用了单交种。这
样玉米就成为第一个在生产上大面积利用杂种优势
Collins，G.N.（1908）、Richey，
F.D.、Kyle，C.H.（1909）、Wallace，
H.A.（1913）等也进行了玉米自交系的育 种研究，由于当时侧重于配置单交种，种 子的产量低，生产成本高，种子小，不适 宜机播，因此研究进展缓慢；