• 产囊丝及分枝顶端细胞延长并弯曲 成钩状体，称产囊丝钩。 • 产囊钩中的双核并裂，同时产生两 个隔膜，使整个产囊丝钩成为3个细 胞。顶细胞和基部细胞为单核的， 中间的细胞，即亚顶细胞为双核的， 这就是子囊母细胞。
• 子囊母细胞中两个核进行核配，成为一个 二倍体（2N）的细胞核，子囊母细胞伸长， 其中二倍体的细胞核进行减数分裂，形成4 个核，继而又进行一次有丝分裂，形成8个 单倍体（N）的细胞核。 • 子囊母细胞中的8个单倍体的细胞核和它们 周围的原生质一起（通过游离细胞形成方 式），形成8个子囊孢子。
•
• • • •
子囊菌的分类主要是根据有性阶段 的形态特征，即： 子囊果的有无 子囊果的类型 子囊的构造 将该亚门分六个纲，与植物病害有关 的是以下五个纲。
• 半子囊菌纲：不产生子囊果（子囊裸生） • 不整囊菌纲：子囊果是闭囊壳（子囊无 规律地散生在闭囊壳内，子囊孢子成熟 后，子囊壁消解。 • 核菌纲：子囊果是子囊壳或闭囊壳，但 子囊有规律地排列成子实层。 • 腔菌纲：子囊座上产生子囊腔，子囊壁 双层。 • 盘菌纲：子囊果是子囊盘。
子囊菌
Ascomycota
一、子囊菌的一般特性（概述）
•
子囊菌亚门的真菌统称为子囊 菌，是一个数量较大的类群，约有 28000种，这仅包括已发现了有性 阶段的种。 • 子囊菌的营养方式，有腐生的、 寄生的、共生的。
有的子囊菌可造福人类，如生产有机 酸，酿酒等，还有的子囊菌可以食用，如 羊肚菌。 子囊菌由于种类较多，所以在形态特 征、生活史、发育过程，生态习性等各方 面等存在很大差异。但子囊菌有一共同特 点：即有性生殖产生子囊孢子。
• • • • • • •
本纲包括三个目： 原囊菌目（Protomycetales） 内孢菌目（Endomycetales） 外囊菌目（Taphrinales） 与植物病害有关的目：外囊菌目。 外囊菌目：只有一科、一属：即： 外囊菌科（Taphrinaceae），外囊菌属 （Taphrina）
外囊菌属（Taphrina）
二、子囊菌的形态特征
（一）营养体
子囊菌的营养体为单倍体，少数菌 （如酵母菌）是单细胞的个体外，一般都 是分枝发达的、繁茂的有隔菌丝。 • 隔膜上有一微小的孔道，菌丝细胞的 原生质，细胞器、细胞核可通过这个孔道 相互勾通，从而使菌丝构成一整体。菌丝 细胞常为单核的，也有双核、多核的。
•
（一）营养体
• 子囊菌其它的交配方式： • （1）精子器内产生的精子与产囊体交 配。 • （2）以大型或小型分生孢子作为精子 与产囊体进行交配。 • （3）无明显的性器官，两根普通的菌 丝或两个孢子的芽管间进行交配（酵 母）。
2．子囊和子囊孢子的形成
• 雄器与产囊体上的受精丝接触。在接触 点产生一个孔口。 • 雄器中的许多细胞核通过受精丝进入产 囊体，并且与产囊体中的细胞核成对配 合排列在产囊体基部及边缘。 • 由于性刺激的作用，在产囊体上形成若 干产囊丝（产囊丝还可以分枝），成对 的核分别进入产囊丝。子囊菌的双核阶 段主要体现在产囊丝中。
• • • • • 子囊菌的菌丝体可交织在一起构成： 疏丝组织 拟薄壁组织 从而进一步形成： 子实体的包被、菌核、子座等。
（二）无性繁殖
子囊菌的无性繁殖非常发达： • 裂殖、芽殖、断裂的方式产生粉孢 子、芽孢子和厚垣孢子， • 最主要的是在分生孢子梗上产生分 生孢子。
•
•
由于无性繁殖阶段在子囊菌的 生活史中占有很重要的地位，所以 将该阶段称为分生孢子阶段。
子囊孢子形成过程
•
子囊形成后，原产囊丝钩顶端 和基部的细胞可融合成一双核细胞形 成新的产囊丝钩，即而发育成子囊和 子囊孢子，这样，就形成了成丛的子 囊。
3．子囊和子囊孢子的形态
• （1）子囊的形态 • 子囊的形态：圆形、椭圆形、棍棒形到 圆筒形 • 子囊壁:单层的，也有双层的。 • 子囊的开口方式有：孔形、唇形、开盖 直接破裂等。（也有的子囊壁早期消解） • 子囊整齐地排列成一层–––子实层。
• • • • •
本纲分为四型： 球针壳型：白粉菌目 炭角菌型：炭角菌目和麦角菌目 间座壳型：间座壳目 丛赤壳型：肉座菌目
• 本纲分为四目（Muller & Von Arx,1973）： • 小煤炱目（Meliolales） • 白粉菌目（Erysiphales） • 冠囊菌目（Coronophorales） • 球壳目（Sphaeriales） • 其中与植物病害有关的主要是： 白粉菌目、球壳目。
• （2）子囊孢子的形态 • 子囊孢子的数目：通常是8个，也有多于或少 于8个的，一般为2n个。 • 子囊孢子的排列：单行或双行排列，也有的 平行排列（如丝状孢子） • 子囊孢子的形状：一般为椭圆形，也有圆形、 蜡肠形、丝状、砖格形等，有单胞、双胞、 多胞。 • 子囊孢子壁表面：光滑、有刻纹、瘤状突起 等。 • 子囊孢子的颜色：有色或无色。
闭囊壳
子囊壳
子囊腔
子囊盘 子囊盘
子囊壳
子囊果
• 子囊果单生或丛生于基物表面或里 面，或先埋生于基物中，后期突破 基物表层外露。 • 有的子囊果生于子座上或埋生于子 座内。 • 在病部表现出小黑点状病征。
•
在子囊果内除了子囊外， 许多子囊菌子囊果内还包含有 1––几种不孕丝状体，这些丝 状体有的在子囊形成后消解， 有的仍然保存，主要有几下几 种类型：
不整囊菌纲
Monosporascus cannonballus 释放子囊和子囊孢子
Photograph courtesy of R. D. Martyn and M. Miller.
代表科、属和重要种
• 1. 红曲科（Monascaceae） 红曲属（Monascus Van Tiegham）
不孕丝状体
• （1）侧丝：一种从子囊果基部向上生长， 顶端游离的丝状体。侧丝生长于子囊之间， 通常无隔，有时有分枝。侧丝吸水膨涨， 有助于子囊孢子释放。 • （2）顶侧丝：一种从子囊壳中心顶部向 下生长，顶端游离的丝状丝，穿插在子囊 之间。
• （3）拟侧丝：形成在子囊座性质的子
囊果中，自子囊座中心顶部向下生长， 与基部细胞融合，顶端不是游离的。 • （4）类似拟侧丝的残留物：指子囊在子 座组织中发育形成子囊腔时，子座组织 在子囊之间残留的幕状结构。
• 有性生殖：产生球形，褐色，无孔口的闭囊 壳。 • 闭囊壳外壁上产生一种厚壁的菌丝，称为– ––附属丝，附属丝分枝或不分枝，有不同 形状，是白粉菌分属的重要依据。 • 闭囊壳内含1–数个子囊，子囊成束或平行 排列，子囊壁不消解。 • 子囊卵圆形、椭圆形、圆筒形至棍棒形，内 含2––8个子囊孢子。
Байду номын сангаас
4．子囊果的类型
• 子囊果ascocarp：由菌丝 组成的包被，形成一定形状 的、内部产生子囊的有性子 实体。
子囊果有以下几类：
• （1）闭囊壳cleistothecium：有明显的完全封闭 的壳壁，无孔口。 • （2）子囊壳perithecium：有固定孔口，常呈瓶 状。 • （3）子囊盘apothecium：子囊果上方开口较大， 呈盘状或杯状。 • （4）子囊座ascostroma：子座组织消解形成一着 生子囊的空腔。无真正的子囊果壁，这种着生子 囊的子座为子囊座。着生子囊的腔称为子囊腔 locule。（假孔口，假囊壳） • （5）裸果型：有的子囊菌无子囊果，子囊裸生于 基物表面。
白粉菌目（Erysiphales）
•
白粉菌目的真菌通称为白粉 菌，是高等植物上的专性寄生菌， 所引起的病害称为白粉病。
• 营养体：是无色透明的菌丝体， 大都在寄主表面，产生吸器进入 寄主表皮细胞。 • 少数伸入到叶肉细胞间，产生吸 器进入细胞内。
• 无性生殖：产生大量的分生孢子梗和分生孢 子。 • 分生孢子：单细胞，椭圆形或桶状 • 由于菌丝体及分生孢子在寄主表面形成白粉 状病症，因此这类病称为“白粉病”。
（三）有性生殖
• 子囊菌的有性生殖产生 子囊和子囊孢子。
（三）有性生殖
• 1．子囊菌的交配习性 • 2．子囊和子囊孢子的形成 • 3．子囊和子囊孢子的形态 • 4．子囊果的类型
1．子囊菌的交配习性
• 子囊菌典型的交配方式：是异型的性器 官进行交配。 • 雌性性器官：称产囊体（ascogonium） 是一个多核的大型细胞，顶部伸出一分 枝或不分枝的受精丝。 • 雄性性器官：称为雄器（antheridium）， 形状圆柱形，较小。
•
外囊菌属真菌为高等植物上的专 性寄生菌。 • 在国内分布很广。 • 主要引起叶片、果实、枝梢的畸形。
• 营养体：为有隔膜的双核菌丝，寄生于 寄主细胞间，但不产生吸器。 • 无性繁殖：子囊孢子芽殖。 • 有性生殖：无性器官，双核菌丝体直接 形成子囊，无子囊果，子囊裸露。 • 子囊长圆筒形，平等排列在寄主表面。
• 代表种：畸形外囊菌（T. deformans） • 畸形外囊菌主要危害桃树，引起桃缩叶 病。
外囊菌属
外囊菌属
桃缩叶病
畸形外囊菌除危害桃树 以外，还可以危害杏树、李 树及梅树。
（二）不整囊菌纲（Plectomycetes）
• 营养体：发达的菌丝体。 • 无性繁殖：产生大量的分生孢子。 • 有性生殖：子囊由产囊丝形成，不规则地 散生于子囊果中，子囊间无侧丝，子囊壁 早期消解，子囊孢子分散于子囊果中。 • 子囊果为无孔口的闭囊壳。 • 子囊多椭圆形，子囊孢子多半为8个，圆形。
• 分类：根据有性阶段的特征白粉菌 目只包括一科：白粉菌科 （Erysiphaceae） • 属的划分主要根据是闭壳壳外附属 丝的形状及壳内子囊数目。
白粉菌科分属检索表
1．闭囊壳内含有一个子囊………………………………2 1．闭囊壳内含有多个子囊………………………………3 2．附属丝菌丝状常不分枝………………单丝壳属（Sphaerotheca） 2．附属丝刚直，顶端叉状分枝……叉丝单囊壳属（Podosphaera） 3．菌丝体大部分内生……………………………………4 3．菌丝体外生（表生）…………………………………5 4．附属丝菌丝状，分生孢子单生……内丝白粉菌属（Leveillula） 4．附属丝基部膨大呈球形，上部针状……球针壳属（Phyllactinia） 5．附属丝菌丝状………………………………白粉菌属（Erysiphe） 5．附属丝刚直，顶端叉状分枝…………叉丝壳属（Microsphaera） 5．附属丝顶端卷曲呈钩状……………………钩丝壳属（Uncinula） 5．附属丝不发达…………………………布氏白粉菌属（Blumeria）