第四章子囊菌亚门Ascomycotina-半子囊菌纲和不整子囊菌纲第一节一般形态和分类一、概述：子囊菌亚门的真菌称作子囊菌，与担子菌亚门统称为“高等真菌”（higher fungi），约32000种，2800多属，是指已发现的有性（型）阶段。

不进行或尚未发现有性阶段（型）的半知菌，实际上多数也是子囊菌，因此子囊菌是真菌中最大的种群。

它们的形态、生物学习性、生活史、致病特点差别很大，但它们的共同特点是都能形成子囊和子囊孢子。

它们在质配与核配之间，则间隔一个双核阶段。

这类菌与人类关系密切。

二、形态特征：（一）营养体：1、单细胞：如酵母菌。

2、菌丝体：多数子囊菌营养体为菌丝体，分枝繁茂，具单孔式隔膜，单核、双核、多核，细胞壁为甲壳质-β葡聚糖。

细胞内含物除核糖体、线粒体、内质网、液泡、类脂体、边体外，许多子囊菌特别参与形成地衣的子囊菌，内含有同心体（concentric body）（同心体是一类椭圆形或者圆形的具有完整同心环纹结构的物体，有一个电子透明的中心，四周围绕着两层膜，外膜连有手指状突起的不透明层。

其功用尚不明确）。

隔膜的形态：有时隔膜附近还被沃罗宁（Woronin bodies）堵塞，沃罗宁体是结晶性的物体，为不易透过电子的球体，来源于微体。

3、菌丝组织体：由长轴组织（疏丝组织）和拟薄壁组织组成子囊果的包被、菌核、子座等。

（二）无性繁殖：以芽殖和裂殖的方式在分生孢子梗或产孢细胞上形成各种类型的分生孢子，按孢子的形成方式可分成10种类型：1、节孢子Arthrosporae：Geotrichum sp.（地霉属）产孢菌丝顶端停止发展，产生隔膜，断裂为一系列孢子。

2、分生节孢子Meristem arthrosporae：顶孢属Acrosporium=粉孢属oidium；是白粉菌属Erysiphe的无性阶段。

3、厚垣孢子chlamydospores-（粉孢子）Aleuriosporae：通常单生和顶生在分生孢子梗或产孢细胞上，厚壁、有色或无色。

如Trichothecium（单端孢属）4、环痕孢子Annellosporae：Spilocaea（环梗孢属，类黑星孢属）→Venturia。

通过生长产生隔膜，然后形成孢子，形成后产孢细胞继续生长，结果孢子脱落，产孢细胞上形成环痕。

5、芽孢子Blastosporae：Monilia（丛梗孢属）=Neurospora（脉孢菌属），Monilinia（链核盘菌属）。

6、簇生芽孢子Botryoblastosporae：Botrytis（葡萄孢属）=Botryotinia（葡萄核盘菌属）（产孢细胞顶端膨大成头状或囊状，其上产生很多产孢点，产孢点上芽殖，生向顶式芽孢子）。

7、孔出孢子Tretoconidia（Porosporae）：链格孢属Alternaria=Pleospora（格孢腔菌属）（是通过产孢细胞的孔道而形成的，孢子的细胞壁具有产孢细胞的内壁成分）。

8、瓶梗孢子Phialosporae：曲霉属Aspergillus、青霉属Penicillium=Eurotium（瓶状小梗顶端延伸成管状，管状内形成孢子，向基式）。

9、合轴孢子Sympodulosporae：Fusicladium（黑星孢属）=V enturia（黑星菌属）（梗顶或产孢细胞顶端生长膨大，产生隔膜，形成孢子，产孢细胞在孢子一侧连续延伸，产生第二个孢子，把原来的挤到一边，成熟后脱落留下痕迹——孢痕，向顶式）10、分生芽孢子Meristem blastosporae：Arthrinium（侧孢霉属），分生孢子梗向基式产生一个一个的芽孢子。

，分生孢子梗可以聚合组成分生孢子梗束、孢盘、孢壳、分生孢子座等。

）（三）有性生殖：1、性的结合方式：（1）营养细胞配合（配子囊配合）：两个进行配合的单细胞菌体相当于配子囊，质配后立刻发生核配，没有双核阶段，这个配子囊配合后直接发育成子囊。

酵母菌、外囊菌。

（2）配子囊接触配合：许多核菌、盘菌。

产生雄器、产囊体、受精丝。

（3）精孢配合：许多腔菌形成单细胞的性孢子——精子，与产囊器配合形成产囊丝，发育成子囊。

（4）体细胞配合（菌丝联合）：没有性器官，有性生殖是由营养菌丝的两个细胞（体细胞）配合。

（5）孤雌生殖（雄器不起作用）。

2、性的亲和性：（1）同宗配合（型）：它的所有个体都是自身亲和性的。

因此可以自身形成子囊。

自亲可孕。

德巴利腐霉。

（2）异宗配合（型）：致病疫霉、毛霉属Mucor、根霉属Rhizopus、多数核菌纲的种和少数盘菌。

很多子囊菌是两极性异宗配合，需要有二个亲和性的个体先行交配才能形成子囊。

（在异宗配合型的物种中性的亲和性是由一对A1A2基因决定的，它们在形成子囊之前的减数分裂中相互分离。

正常情况下，每个子囊中4个子囊孢子携带基因A1，另外4个携带A2。

因此每个子囊孢子产生的菌丝体内的细胞核仅携带一种基因即A1或A2，这种菌丝上形成的两类性器官（雄器或性孢子、产囊体）将携带同一种基因。

它们之间不能进行交配。

必须是遗传上不同的两个菌体相遇，以便以一个A1基因的雄器（或性孢子）与一个A2基因的产囊体相接触，反之亦然。

两个这样亲和性的菌体交配，所形成的双核具有A1+A2的组成，接合子的核为A1A2。

这种两个（一对）等位基因的性亲和性称为两极性异宗配合现象。

）3、产囊丝的形成和双核期：多数子囊菌形成产囊丝和双核期。

（1）产囊体受精后产生双核的产囊丝，并以双核并列方式延伸。

（2）质配至核配间的双核阶段为双核期。

子囊菌的双核菌丝阶段相对较短，只起繁殖作用；而担子菌的双核菌丝阶段很长，双核菌丝即是营养菌丝，又起繁殖作用。

4、子囊和子囊孢子的形成：（1）以产囊丝钩的形成方式产生子囊：即产囊丝钩双核并列→三个细胞（顶细胞、亚顶细胞、基细胞)，其亚顶细胞为子囊母细胞→核配→母细胞发育成子囊→2倍体核经减数分裂和一次有丝分裂形成8个核。

（2）以内膜（子囊孢子膜）缢缩的方式（Carrow，1967）形成子囊孢子，称细胞游离形成方式。

在子囊内部出现了一个圆筒形的、下端开口且具双层膜的囊状物，称之为子囊泡囊（ascus vesicle），即子囊孢子膜，它把子囊内的大部分原生质和八个细胞核全部包裹在里面，然后子囊孢子膜向核间缢缩，从而隔离出一个个内含细胞质和一个细胞核、外边围以双层膜的子囊孢子。

在子囊孢子的成熟过程中，于两层膜之间形成的孢子壁。

子囊孢子形成之后，子囊中尚有剩余的细胞质，称之为造孢剩质（epiplasm）。

这种形成孢子方式称之为细胞游离形成方式（free cell formation）。

图子囊菌的有性生殖和子囊形成过程子囊泡囊（子囊孢子膜）的来源问题没有搞清楚，有人认为来源于核膜，有人认为来源于原生质膜，有人认为来源于线粒体的膜。

较为可信的说法是，认为是由高尔基体上产生的许多具膜的小泡囊相互融合构成的。

图子囊孢子的形成过程 A 未成熟的子囊，示来自细胞核（N）膜的泡囊（V），子囊壁（AW）的内侧为原生质膜（PW）B 泡囊沿子囊四周排列，并在子囊顶端出现子囊孢子的膜（AM）C 子囊孢子的膜呈圆筒形，下端开口，双核体的接合核分裂为单元体的子核 D 子囊孢子膜从单元体的核间内缢 E 子囊孢子（S）形成于造孢剩质（E）之中 F 在子囊孢子双层膜之间形成孢子壁（PSW）（3）子囊（Ascus）的类型：原始壁子囊：壁薄并在早期破裂。

当孢子释放时，壁破裂。

将子囊孢子释放在子囊果内，并形成一胶质团，然后从子囊果孔口排出。

单层壁子囊：子囊的内层和外层紧密结合，孢子通过孔口、裂缝或囊盖开裂而释放。

双层壁子囊：子囊孢子释放时，内层吸水膨胀到原来长度的2倍以上，外层顶部崩解，内层孔开裂，孢子自孔口放出。

5、子囊果（ascocarp）的形成：（1）多数子囊菌在子囊形成的同时，产囊体柄细胞（和周围的菌丝）发育成为拟薄壁组织的包被，将子囊包围起来，称子囊果。

如核菌、盘菌纲，形成闭囊壳、子囊壳、子囊盘。

在子囊果内有不孕的菌丝，如侧丝等。

子囊果：大多数子囊菌中，子囊是被包裹在一个由菌丝组成的包被内，形成一定的子实体，称为子囊果。

图子囊果剖面示意图（2）另一些子囊菌的子囊果是由子座形成的，即子囊座，子囊单个或成束、成排地生于子囊腔内，子囊壳状的子囊座称假囊壳。

有的在子囊座内有假侧丝。

（3）包围于子囊果壁内的全部结构称中心体（centrum），也叫核心组织，它有多种类型，其发育过程也不同，是分类的重要依据。

子囊座可分为Elsinoe type、Dothedia type、Pleospora type。

子囊壳可分为Phyllactinia type、Diaporthe type、Nectria type、Xylaria type（4）子囊果的类型：1）闭囊壳（cleistothecium）：子囊被封闭在一个球形的缺乏孔口的子囊果内。

2）子囊壳（Perithecium）：烧瓶状，顶端具孔口的子囊果。

3）子囊盘（apothecium）：子囊在一个盘状或杯状开口的子囊果内，与侧丝平行排列一起，形成子实层。

4）子囊腔（Locule）：有一类子囊菌，子囊单独地、成束地或成排地着生在子座的腔内，子囊的周围并没有真正的子囊果壁，这类含有子囊的子座称为子囊座（ascostroma），子囊座内着生子囊的腔即子囊腔。

一个子座内可有1～多个子囊腔。

5）假囊壳（Pseudothecium）：有些含单腔的子囊座在外观上很像子囊壳，称假囊壳。

6、不孕性丝状体：——《真菌学概论》很多子囊果包含有各种类型的不孕性丝状体，其起源和特征可做为分类上的准则，重要的有：1、侧丝：长形、圆筒形或棍棒状，有时为分枝的丝状体，通常无隔，起源于子囊果的基部，在子实层的子囊之间生长，其顶端保持离生状态不变，但一些盘菌例外，它们的侧丝顶端在子囊的上方，相互融合而形成紧密的一层——囊层被。

侧丝经常吸水，可能会帮助子囊孢子传播。

2、缘丝：短的，毛发状的丝状体，在子囊壳孔口或者子囊座溶口的内侧周缘形成。

它们似乎能引导子囊孢子在放射之前对向子囊顶部的孔口（Ingold，1971）。

3、拟缘丝：是沿着全部子囊果内壁成长的侧生缘丝，它们向上弯曲朝向子囊果的顶孔。

4、顶端侧丝：是自子囊壳中心的顶部向下生长的侧丝，它们穿插于子囊之间的栅层，其顶端保持离生。

5、拟侧丝：发生于子囊座中心的顶部，向下生长于子囊之间并到达子囊果的基部，在基部与包被细胞融合，因而成为子囊之间的幕状物。

有人认为拟侧丝具有间生生长，但还没得到证明。

）（问题：1、菌丝与假菌丝、侧丝与假侧丝、子囊壳与假囊壳。

2、中心体类型。

三、生物学习性1、广泛分布于陆地上，各种生态条件均能找到，由于体积小，不易察觉。

2、寄生于动植物上引起各种疾病。

如Endothia parasitica（寄生内座壳）引起栗枯萎病，Ceratocystis ulmi引起榆枯萎病等。