• 牧草种子的萌发涉及一系列的生理生化和 形态上的变化，一般牧草种子萌发可分为 吸胀、萌动和发芽三个阶段。
一、吸胀
• 当种子与水分直接接触或在湿度较高的环境 中，则种子的胶体很快吸水膨胀，产生很大 的膨胀压力，许多种子这时会胀大1倍，称 为吸胀。
• 种子吸胀作用并非活细胞的一种生理过程， 而是胶体吸水使体积膨大的物理过程。不论 是活种子还是死种子均能吸胀。
• 种子内部胶体物质的吸胀力，叫做衬质势。 水势=衬质势+渗透势+压力势
• 种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的 化学成分，蛋白质含量高的种子吸胀能力 强于淀粉含量高的种子。有些植物种子内 含胶质，能使种子吸取大量水分，以供种 于萌发时对水分的要求。
• 种子吸水达到一定量时吸胀的体积与干燥 状态的体积之比称为吸胀率。一般禾本科 牧草种子吸胀率是130~140%，豆科可达 200%。
• 禾本科牧草种子贮藏蛋白存在于两个部位： 一为糊粉层中的糊粉粒，一为胚乳中的蛋 白质。
• 蛋白质的分解主要发生在3个部位： ①胚乳
②糊粉层
③中胚轴和盾片
• （四）贮藏磷的代谢
• 种子萌发时所进行的物质代谢与能量传递都和含 磷有机物有直接关系。
• 很多种子中，植酸(肌醇六磷酸)是主要的磷酸贮 藏物，一般占贮藏磷的50%以上，因贮藏形态为 钾、镁、钙盐的混合物，故又称为植酸钙镁。萌 发过程中植酸在植酸酶的作用下逐渐被分解，放 出磷酸及其它阳离子和肌醇．
三、发芽
• 当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，称为 发芽。
• 我国传统上把胚根长度达到与种子等长，胚芽长 度达到种子一半时，作为种子已经发芽的标准。 国际种子检验协会的标准是种子发育长成具备正 常种苗结构时为种子发芽。
• 种子进入发芽阶段，胚的新陈代谢作用极为旺盛， 呼吸强度可达最高水平，产生大量的能量和代谢 产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放
• （三）DNA修复 DNA在种子干燥时其单链或双链上会出现裂口， 在发芽的早期随着酶的活化，如DNA连接酶，能 把DNA修复，使其成为完整的结构。
三、分解代谢
• （一）淀粉水解
• 种子萌发时在水解酶的作用下，完整的淀 粉粒开始被破坏，在表面出现不规则的缺 痕和孔道，如同虫的蛀迹，缺痕继续增多 和扩展，彼此连成网状结构，并逐渐深入 到淀粉粒内部，互相沟通而使淀粉粒分裂 成细碎小粒，最后完全解体。种子中贮藏 淀粉的水解至少需要7种酶的作用。
• 其它形式的磷酸有磷脂、磷蛋白、核酸磷等，其 数量虽少，但在种子萌发时能水解放出磷酸，供 胚轴生长利用。
四、蛋白质与核酸的合成
• 种子萌发过程要形成新细胞，必须有蛋白 质和核酸的合成。胚内的DNA保存了该物 种系统发育的全部遗传信息。通过DNA的 复制，控制RNA的形成，而制造各种蛋白质， 以形成新细胞，促使种胚生长。
• 干种子不会发生蛋白质的合成，只有当细 胞被充分水化至可使细胞质的核蛋白体与 信使RNA结合时，蛋白质合成才开始。
第三节 牧草种子萌发期间的 呼吸强度及呼吸商
一、萌发种子的呼吸强度与呼吸商
• （一）呼吸强度 • 萌发种子的呼吸强度主要包括４个阶段：
• 第一阶段 呼吸作用急剧上升并保持约10h，原因是线粒体的内 部结构得以恢复，线粒体内的柠檬酸循环和电子传递链有关的 酶系统的活化。
二、修复
• （一）膜的修复
正常的膜由磷脂和蛋白质组成，具有很完整的结 构。但干燥脱水时，几个磷脂的亲水端挤在一起， 位于磷脂之间的蛋白质也发生皱缩，产生很多空 隙，变为不完整的膜，吸水后经修复成为完整的 膜，用电导率来证实。
• （二）线粒体的修复
干燥种子的线粒体外膜破裂，吸水后可以得以修 复，可通过细胞色素氧化酶、苹果酸脱氢酶的活 性测定。
二、萌动• 当种胚细胞来自积扩大伸展到一定程度，胚 根尖端就会突破种皮外伸，这一现象称为 种子萌动。
• 种子一经萌动，其生理状态与休眠期间相 比，起了显著的变化．胚细胞的代谢机能 趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常 敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种 理化因素的刺激，就可能引起生长发育失 常或活力下降，严重时导致死亡。
• （二）脂肪的分解
• 种子萌发时脂肪被水解成脂肪酸与甘油后再 被转化为糖。与脂肪分解有关的细胞器有油 体、线粒体和乙醛酸循环体。
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脂肪酸 乙酰CoA 琥珀酸
脂肪（油体） 苹果酸 草酰乙酸 蔗糖
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甘油 磷酸丙糖 六碳糖
（三）蛋白质的分解 种子萌发过程中贮藏蛋白质的分解是在一
系列蛋白酶的作用下进行的。首先被水解形 成水溶性的分子量较小的肽链，第二步是可 溶性肽链在肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧 肽酶、氨肽酶)的作用下水解成氨基酸，产生 的氨基酸进入胚的生长部位，直接或经过转 化成为新细胞蛋白质合成的原料。
出乙醇等有害物质，使种胚窒息以致中毒死亡。
第二节 牧草种子萌发的生理生化基础
一、活化 • （一）钝化酶的活化 • 水分对底物、辅酶、辅助因子的转运有重要作用，
种子吸水后使辅酶和辅助因子与主酶接触从而使 钝化的酶活化。 • （二）RNA的活化 • 当种子吸水萌动时，复合体水解，使信使RNA活 化，从而控制蛋白质的合成。单核糖体合成多核 糖体，恢复转录和蛋白质的合成。
• 胚乳中的淀粉水解为麦芽糖以后可直接被 盾片吸收，并转化为蔗糖运输到幼苗的生 长部位，也可以在麦芽糖酶的作用下形成 葡萄糖后再被利用。
• 种子萌发初期淀粉磷酸化酶的活性往往比 较高，常高于α-淀粉酶的活性，吸胀几天 后， α-淀粉酶的活性增强，而磷酸化酶的 活性逐渐减弱。在磷酸化酶的作用下常发 生淀粉的磷酸化。
牧草种子的萌发
内容
第一节 第二节
第三节
第四节
牧草种子的萌发过程 牧草种子萌发的 生理生化基础 牧草种子萌发期间的 呼吸强度及呼吸商 牧草种子萌发条件
第一节 牧草种子的萌发过程
• 通过或解除休眠后的种子处于适宜的条件 下，胚就会重新恢复其正常的生命活动， 从相对静止状态转化到生理代谢旺盛的生 长发育阶段，形态上表现为胚根、胚芽突 破种皮并向外伸长，发育成为新个体，这 个过程称之为萌发。
• 第二阶段 呼吸滞缓期，在吸胀开始后10～25 h。一般认为这个 阶段的限制因子是氧的缺乏，与种皮有关。