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三、回交育种技术
（一）亲本选择 1、轮回亲本的选择 回交育成品种与轮回亲本基本相同，因此要求轮回亲本： （1）综合性状优良，仅存在个别性状有待改良。 （2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。 2、非轮回亲本的选择 （1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出， 其它性状可不必要求太高。（为什么？） （2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性 的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连 锁，或连锁不紧密，容易被打破。
第六章 回交育种
本章重点： 本章重点 了解回交的作用，掌握回交育种的基本技 术与方法 。 授课内容： 授课内容： 一、回交育种的地位 二、回交的遗传效应 三、回交育种技术* #
一、回交育种的意义 （一）基本概念
1、回交与回交育种 （1）回交：杂种后代与其亲本的再杂交。 （2）回交育种：借助回交方法进行作物新品种选育的育种技术。 2、单回交与双回交 （1）单回交：杂种后代与其亲本之一再杂交。如，A/B//A。 （2）双回交：杂种后代分别与其双亲本进行再杂交。如， A/B//A， A/B//B。 3、轮回亲本与非轮回亲本 （1）轮回亲本（recurrent parent）：用于回交的亲本。它通常是有 利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本（receptor）。如单回 交中的A，双回交中A和B均为轮回亲本。 （2）非轮回亲本（non-recurrent parent）:仅在第一次杂交时应用的 亲本。它通常是目标性状（基因）的提供者，故也称为供体亲本 （donor）或输出亲本。
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（三）回交的次数和所需的株数
1、回交的次数 、 回交育种中所需的回交次数与多种因素有关，如轮回 亲本性状的恢复程度要求，目标性状与不利性状连锁程度， 非轮回亲本综合性状的整体水平，在回交过程中是否结合 选择等。 如果育种目标对轮回亲本性状的恢复程度要求不高， 或非轮回亲本综合性状的整体水平较好，或者在回交过程 中除对目标性状进行选择外，对其它性状也进行选择，那 么，只要3-5次回交就可以达到要求，一般不要求轮回亲 本的性状100%地恢复。特别是当目标性状为不完全显性 或存在修饰基因或为数量遗传时，回交次数可以更少，以 免使目标性状受到削弱。
（二）回交育种基本程序 1、原始杂交：轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。 、原始杂交： 2、多代回交 、 从回交后代中选出具有目标性状（其它性状尽可能与轮回 亲本相似）的植株与轮回亲本回交。 （1）显性基因的回交导入 如果目标性状由显性单基因控制，回交转移比较容易， 可结合选择连续回交 连续回交。 连续回交 比如，想通过回交，把非轮回亲本中(B)的抗病基因(RR) 转移到不抗病（rr）的轮回亲本(A)中。方法如下：
（二）回交的符号表示
• N/R → F1 F1/R → BC1 BC1/R → BC2 回交一次 回交二次 回交三次 • BC1= N/R // R =N/R2 • BC2＝ N/R // R /// R = N/3/ R= N/R3 • BC3＝ N/4/ R= N/R4 依此类推 • BC1F1 回交一次的第一代 • BC2F1 回交二次的第一代 • BC1F2 回交一次，自交一次 • BC2F2 回交二次，自交一次 依此类推
例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基 因型：Rr + rr，其频率各占1/2，即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型，即带有R)，该回交 群体至少应种多少株? 将P = 1/2， a=0.99代入上式，即，m≥lg (1- a)/ lg (1- p)， 得m≥6.6。即该群体容量应不少于7株。 又如，如果回交育种中需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受基因型AABB控制，回交一代（BC1）群体有4种基因型： AaBb、Aabb、aaBb和aabb，其频率各占1/4。其中抗病类型 AaBb占1/4，即P = (1/2) 2，为有99%的把握(即a=0.99)至少选1 株抗病类型 (期望类型)，该回交群体至少应种多少株? 已知a =0.99， P =(1/2) 2=1/4 。m≥lg (1-0.99)/lg (11/4)=16(株) ， 即该群体容量应至少应有16株。
采用相同的方法，可以育成V （ R2 R2 ）、 V （ R3 R3）、 V （ R4 R4 ）、 V （ R5 R5）。比如， R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 分别抗不同的病害或生理小种，生产上可根据需要将不同 近等基因系按需要的比例混合使用。
2、基因聚合 、
借助回交法培育携带不同基因的近等基因系，然后，通过近等 基因系间杂交和选择，可以将相关基因聚合到一个个体上。如上例 中的各抗病近等基因系杂交、选择，有可能获得同时携带R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 的个体。
设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本，将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
V （rr）× A (R1 R1) ） ↓ F1(R1 r) × A（rr） （ ） ↓ BC1 × A（rr） （ ） ↓ BC2 × A（rr） （ ） ↓ ↓ⓧ ⓧ V （ R1 R1 ）
在不施加选择情况下， 在不施加选择情况下，不同重组率下经不同次数 的回交后出现重组体的概率（ ）（ ）（表 ） 的回交后出现重组体的概率（%）（表6-2）
2、回交所需的株数（回交群体的最小容量） 、回交所需的株数（回交群体的最小容量） 为了确保回交后代群体中能出现带有目标性状基因型的 个体，每一回交世代均须种植足够数量的株数。那么多少算 足够？需要从理论上确定群体的最小容量。 设回交群体所需的容量为m株，群体中出现期望重组类型 (目标性状基因型)的频率为P ，且P = (1/2) n，非期望类型的 频率为l- P ，群体中至少出现一株期望类型的概率为a ，非 期望类型的概率为l- a 。 a （概率水准）一般取0.95或0.99。 据此，得 (l- p) m ≤l- a ，取对数，且满足log(1- p)<0，得： m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n] 式中n为控制目标性状的基因对数。 思考：为什么p = (1/2) n ？ 思考：为什么
二、回交的遗传效应（遗传学内容复习） 遗传学内容复习）
1、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 每回交一次，轮回亲本在回交后代群体中的遗传物质 较上代增加一半，而非轮回亲本的遗传物质较上代减少一半。 回交r代，轮回亲本的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1)， 当r较大时（回交次数足够多），回交后代的遗传背景可基 本恢复到轮回亲本的水平。 如果回交结合选择（如，每个世代除针对目标性状进行 选择外，还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交）， 遗传背景的恢复速度更快。一般地，在回交育种中，每次回 交都结合选择。
实例： 实例：B(Xa21) × B(Xa23) ↓ F1 × B(Pi-Kh) ↓ 选择 Xa21－Xa23/Pi-Kh植株 × B(Pi-1) － ↓ 选择 Xa21－Xa23－Pi-Kh/Pi-1植株 － 植株 ↓ ⊗选择 Xa21－Xa23－Pi-Kh－Pi-1纯合株 － － 纯合株 ↓⊗ 携带“多抗区段” 携带“多抗区段”的保持系 ↓ 回交转育成相应的不育系
（三）回交育种的意义与特点
1、意义 、 回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律（分离规律、 自由组合规律）。1922年美国育种家Harlan & Pope 将回 交法应用于育种实践，收到理想的效果。 （1）回交育种是用来改进品种个别不良性状的有效技术， 特别是对简单遗传的性状的改良，如抗病性等。 （2）回交育种技术还被广泛应用于其他育种领域，如不 育系、恢复系选育，克服远缘杂交的困难(不实性)，培 育近等基因系（多系品种）、基因聚合等。
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如果非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁，必 须进行较多次的回交才能获得理想性状的重组，即必 须进行较多次的回交才能消除不利的连锁。 获得理想性状重组类型的概率为：1-（1-C）r。式 中， C为重组率， r为回交次数。 显然，重组型个体出现的概率随回交次数增加而 提高。而轮回亲本优良性状置换非轮回亲本性状（基 因)的进程快慢与重组率(C)的大小有关（表6-2）。
3、自交纯合与选择 、
从理论上讲，只有回交次数无限多时，即饱和回交， 完全核置换时，群体才可能达到纯合[纯合体比率公式： X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性 状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自 交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。 在纯合稳定的品系中，通过鉴定，评判新品系是否保 持着原品种的主要优点，有重要缺陷的性状是否得到改良。 从中选择出符合育种目标要求的优良品系，申请参加区域 实验，进入审定程序。
显然，回交后代所需的群体大小，与控制目标性状的基因对 数有关。控制目标性状的基因对数越少，回交后代群体容量 就越小，回交后代的可控性就越强。
回交所需的株数 （表6-3） ）
（四）回交的其它应用
1、近等基因系的培育 、 （1）近等基因系与多系品种的概念 近等基因系（near-isogenetic lines）:指绝大多数基因位点 近等基因系 相同（遗传背景基本相同），仅少数位点不同的株系。（与 等基因系相对）。 等基因系 多系品种：根据生产需要，将若干近等基因系混合起来形 多系品种： 成的品种类型。 （2）近等基因系的培育 选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性 基因的多个近等基因系。