（四）回交所需的植株数
为了确保回交的植株带有需要转移的目标性 状基因，每一回交世代必须种植足够的株 数，可用下式计算m≥log(1-α)/log(1-p)。 m代表所需的植株数，p代表在杂种群体中 合乎需要的基因型的期望比率，α代表机率 水准。
在回交中所需要的植株数 1 1/2 4.3 6.6 2 1/4 10.4 16.0 3 1/8 22.4 34.5 4 1/16 46.3 71.2 5 1/32 95 146 6 1/64 191 296
Rr, 93.75%基因来自 B ↓ 在 BC2F2 群体中， 经过抗病 性鉴定，可以直接获得抗病 基因纯合，而其他基因型基 本上恢复为 B 亲本的植株
BC3F2： RR： Rr： rr (感病淘汰) (感病淘汰) (抗病保留)
2、数量性状基因的导入
回交工作进展的难易受两种因素的影响，一是控 制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现 的作用。 当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出 现目标性状基因型的比例势必减低。为了导入目 标性状基因，种植群体必须增大。 其次要注意非轮回亲本的选择，尽可能选择目标 性状比预期要求更好和更高的材料。
⑵只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环 境条件下都可开展回交育种。这为利用温室及异 地异季加代提供了便利条件。另一方面，回交后 代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后 代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体 的容量较小，从而有利于缩短育种年限。
⑶目标性状的选择易于操作。回交育种一般 只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标 性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需 的时间较短。育成品种的特征特性一经肯 定，便可在生产上应用。 ⑷育成品种易于推广
85.8
92.5 96.2 97.9
82.8
91.0 95.4 97.5
71.9
89.6 92.1 95.7
与非轮回亲本的性状表现有关 当非轮回亲本（供体）除目标性状之外，尚具备 其他一些优良性状时，回交一、二次就有可能得 到综合性状良好的植株。如果非轮回亲本有一、 两个性状显著地差于轮回亲本，为了弥补起见， 必须进行较多次的回交。
(二) 回交育种的用途
1.近等基因系的培育 2. 细胞质雄性不育系和恢复系的回交转育 3.回交在远缘杂交中的应用
非轮回亲本（non-recurrent parent）：只有第一次 杂交时应用的亲本；也是目标性状的提供者，故 称供体亲本（donor）。
2. 意义 ⑴控制杂种群体，精确地改良品种；提高优 良品种的抗逆性、抗病性。 ⑵雄性不育转育（自然发现或人工诱变的不 育株往往经济性状不良或配合力低，利用回 交转育法可将不育基因转移到优良品种中， 育成不育系）。 ⑶提高杂种的育性，控制杂种后代的分离。 ⑷改善杂交材料性状（给杂交亲本转移苗期 标志性状）。
1RR：2Rr：1rr ↓ ↓
纯合抗病 杂合抗病
⑵ 隐性单基因的导入
导入的性状由隐性基因控制，可将回交一代自交， 在分离的自交后代中选株回交。
在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上
自交，将回交与自交后代对应种植。凡是自交后 代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的回交 后代中必有一些带有目标性状基因，那就可以在 该后代中继续选株回交并自交。而自交后代不出 现分离的，其相应回交后代即可淘汰。
A×C
F1×A BC1×A BC2×A × BCnF1
A×B F1×A 在分离群体中选 择B性状个体 在分离群体中选 择B性状个体 BC1×A BC2×A BCnF1
在分离群体中 择C性状个体
在分离群体中选 择C性状个体
（三）回交的次数
1、轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来 自非轮回亲本的性状外，其它性状必须恢 复到和轮回亲本相一致 。 回交的次数与从非轮回亲本需要转移的基因数
其中，n—所需植株总数 r—所具有目标性状基因的植株数 q—获得具有目标性状基因植株的概率 Z—概率P的函数值，当P=0.95时， Z=1.645；当P=0.99时，Z=2.326。
三 回交育种的特点及其应用价值
(一)回交育种的特点
1.回交育种的有利性 ⑴性状的遗传变异易于控制。在各种育种方法中， 回交育种的预见性最强。
⑴逐步回交法（stepwise backcross method） 即在同一回交方案中同时转移几个目标性 状基因 。 选择几个分别具有不同目标性状基因的授予 亲本，这几个亲本的基因应该都是独立遗 传的 。
⑵聚合回交法（convergent backcross method）
在几个不同的回交方案中分别地转移不同的基因， 最后将它们组合于同一个体中。
如果能筛选出与该隐性基因紧密连锁 的分子标记，那么就可以借助于分子 标记进行连续的回交转育。
原始杂交
抗锈亲本，rr×不抗病而有其他适应性品种 B，RR
第一次回交
F1：Rr, 50%基因来自 B ↓ F2： RR： Rr： rr (感病淘汰) (感病淘汰) (抗病保留)
×品种 B,RR
BC1F1：
2.回交育种的局限性 ⑴只能改良个别缺点 ⑵限于主基因控制的目标性状。如果控制目 标性状的基因对数较多，在回交后代中选 株回交的难度较大。 ⑶目标性状的遗传力 较低时，难于鉴定识别， 不易获得较好的改良效果。 ⑷回交的每一世代都要进行较大量的杂交， 工作量大。
3.要成功地进行回交育种，应注意： ①必须要有合适的轮回亲本和非轮回亲本 ②回交次数。在回交群体中，如果同时对非 轮回亲本的目标性状和轮回亲本的性状进 行选择，回交5-6代即可，如果不加选择， 则应该多进行几次回交 ③如果想恢复轮回亲本性状的异质性，在最 后一次回交时要用较多的轮回亲本植株
6
7 8 9
98.4
99.2 99.6 99.8
96.9
98.5 99.2 99.6
95.4
97.7 98.8 99.4
93.9
96.9 98.4 99.2
92.4
96.2 98.1 99.0
91.0
95.4 97.7 98.7
89.6
94.7 97.3 98.5
88.2
93.9 96.9 98.3
（二）回交后代的选择
1、质量性状基因的回交转育
⑴ 显性单基因的导入 如果要转移的性状是由显性单基因控制， 那么在回交过程中，转移的性状容易识别， 回交就比较容易进行。
原始杂交
不抗锈而有其他 ×抗锈品种， RR B， 适应性品种 A，rr♀ ♂
第一次回交
F1R50% 基因来自 A
×品种 A, rr
第二次选株回交
BC1F1 Rr: rr 75%基因来自 A
×品种 A, rr
第三次选株回交
BC2F1 Rr: rr 87.5%基因来自 A
×品种 A, rr
第四次选株回交
BC3F1 Rr:rr 93.75%基因来自 A
×品种 A, rr
BC4F1 Rr: rr 96.875%基因来自 A 来自 BC4F1 的抗病植株 （Rr） ⓧ连续 自交两代以便鉴定 RR，基因型纯合 而其他基因型已恢复为 A 品种的植 株
2、非轮回亲本的目标性状和不利性状 连锁的程度
由目标性状基因和不利基因之间的重组值来 决定的。假如用C表示重组率，那么要想打 破不利的连锁获得希望的重组类型的机率 为1-( 1-C )r
不同重组率下经不同次数的回交后出现重组类型的频率（%） 重组率（cM） 回交 次数 1 2 3 4 5 6 0.5 50.0 75.0 87.5 93.8 97.9 98.4 0.2 20.0 36.0 48.8 59.0 67.2 73.8 0.1 10.0 19.0 27.1 34.4 40.9 46.9 0.02 2.0 4.0 5.9 7.8 9.2 11.4 0.01 1.0 2.0 3.0 3.9 4.9 5.9 0.001 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
需要转移的基因数 带有转移的优良基因 的植株的预期比例 机率水准 0.95 0.99
如果要求测算的株数超过上表的范围， Sedcole（1977）提出下列公式作为推 算所需植株的方法。
[2(r 0.5) Z 2 (1 q)] Z [Z 2 (1 q) 2 4(1 q)(r 0.5)]2 n 2q
当环境条件对性状的表现有重大影响时， 鉴定比较困难。在这种情况下，最好每回 交一次，接着就进行自交一次，并在BC1F2 群体进行选择。以单株为基础进行鉴定和 选择，进行重复设计的后代比较试验，在 较好的品系内选择单株，继续进行回交。
在转育受环境影响很大的数量性状时，很少 用回交方法。
3、多个目标性状基因的导入
第六章 回交育种
一 回交育种的意义及遗传效应 二 回交育种方法 三 回交育种的特点及其应用价值
一. 回交育种的意义及遗传效应 (一)概念
把供体的目标性状通过回交导入受体的育种方法。 表达方式如：[(A×B)×A]×A……或A3×B等 轮回亲本（recurrent parent）：用于多次回交的亲 本；也是有利性状（目标性状）的接受者，又称 受体亲本（receptor）。
7
99.2
79.0
52.2
13.2
6.8
0.7
3、严格选择有助于轮回亲本性状的迅 速恢复，可以减少回交次数 4、转育数量性状必须的回交次数
通过多次回交，非轮回亲本的目标性状还能保持 原样比较困难，所以要适当减少回交次数，较早 地停止回交。方法是每回交一代，选择具有转育 性状的个体，再按设置重复的试验鉴定。只要出 现既具有非轮回亲本的目标性状、又有轮回亲本 性状的个体，就停止回交。
…
…
(1/2)n+1
…
二 回交育种技术
(一) 亲本选择
对轮回亲本的要求 回交育成品种与轮回亲本基本相同，要 求轮回亲本综合性状优良，能够适应当 前和今后一段时期内人民生活和市场经 济的需要。仅存在一两个有待改进的性 状。