第三章人体胚胎发生人胚胎在母体子宫中发育经历38周（约266天），可分为三个时期：从受精到第2周末二胚层和胚盘出现为胚前期；从第3周至第8周末为胚期（embryonic period），在这一期末，胚（embryo）的各器官、系统与外形发育初具雏形；从第9周至出生为胎期（fetal period），此期内的胎儿（fetus）逐渐长大，各器官、系统继续发育成形，部分器官出现一定的功能活动。

此外，从第26周的胎儿至出生后4周的新生儿这一发育阶段被称为围产期。

此时期的母体与胎儿及新生儿的保健医学称围产医学。

推算预产期的方法是从末次月经的第一天起，产月等于月份加9（适用于末次月经在1-3月者）或月份减3（适用于末次月经在4-12月者），产日等于天数加7。

一、胚胎第一周的发育变化（从受精到植入）生殖细胞（germ cell）又称配子（gamete），包括精子和卵子，均为单倍体细胞，即仅有23条染色体，其中一条是性染色体。

１.精子的获能精子中的半数含Y染色体（23，Y），半数含X染色体（23，X）。

射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。

这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。

精子在子宫和输卵管中运行的过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，获得受精能力，此现象称获能。

精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。

２．卵子的成熟从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。

若卵子未能与精子相遇，则于排卵后12～24小时退化，并随月经排出体外。

３．受精（fertilization）是精子的头（细胞核）进入卵子内形成受精卵的过程(图2-3-1、2)。

它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。

因此受精卵的细胞核包含了父母双方细胞核的DNA，受精卵的染色体又恢复到原来的46条。

受精卵细胞的新陈代谢也发生剧烈变化，促进细胞分裂和生长。

受精一般发生在输卵管壶腹部。

卵巢排出的卵子，进入输卵管。

精子由阴道，经子宫腔到输卵管的壶腹部，与卵子相遇，继而精子进入卵子内。

应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可阻止精子与图2-3-1 排卵、受精与卵裂过程卵子相遇，从而阻止受精。

受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入旺盛代谢，从而启动细胞不断地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持了物种的稳定性；③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性；④受精卵的染色体来自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时可能发生染色体联会和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状。

４．卵裂和胚泡形成受精卵由输卵管向子宫运行时，不断进行细胞分裂，此过程称卵裂。

图 2-3-2受精、卵裂和三胚层的形成模式图卵裂后的子细胞称卵裂球。

受精后第三天卵裂球的数目达12～16个，外观像桑椹，故称桑椹胚（图2-3-1、2），此时已由输卵管运行到了子宫腔。

桑椹胚的细胞继续分裂，细胞间逐渐出现小的腔隙,最后汇合成一个大腔，桑椹胚转变为中空的胚泡。

胚泡外表为一层扁平细胞，称滋养层，中间的腔称胚泡腔，腔内一侧的一群细胞，称内细胞群。

胚泡逐渐长大，与子宫内膜接触，植入开始。

５．植入胚泡侵入子宫内膜的过程称植入，又称着床。

植入约于受精后第6～7天开始，第11～12天完成。

胚泡植入后，在子宫内表面显示约有豌豆大小的隆起。

在植入过程中，与子宫内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并分化为内、外两层。

外层称合体滋养层；内层称细胞滋养层。

植入是由于滋养层细胞在此时能产生一种蛋白酶，分解蛋白质，将接触部分的子宫内膜侵蚀，形成一个缺口，并且继续由缺口处沉入子宫内膜深部，不久缺口处逐渐被新生的子宫内膜组织所愈合。

二、胚胎第二周到第三周的发育变化（胚盘时期）在胚泡尚未进入子宫内膜之前，大约在受精后的第7天，内细胞群就已分化为两层细胞，上方的一层柱状细胞称上胚层（又称初级外胚层）；下方的一层立方细胞称下胚层，又称初级内胚层。

由上、下两个胚层构成的椭圆形细胞盘称为二胚层胚盘。

在第2周胚泡植入时，胚盘由内、外两个胚层组成。

至第3周初，胚盘外层细胞增殖，在胚盘外胚层尾侧正中线上形成一条增厚区，称为原条。

原条的头端略膨大，称为原结。

至此，内、外胚层之间出现的第三层细胞称为中胚层（图2-3-2）。

原条的出现使胚盘有了明显的头端和尾端、左右两侧之别。

继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟和原凹。

通过原凹胚盘头端的外胚层细胞形成头突，以后演化为脊索。

脊索在早期胚胎起一定的支架作用。

脊索向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。

若原条细胞残留，在人体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。

三、胚胎第四周到第八周的发育变化（三胚层的分化）从第4周至第8周，三个胚层（图2-3-2）分化并形成各种组织和器官的原基。

1．外胚层的分化脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板。

神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。

继而神经板中央沿长轴凹陷形成神经沟，沟两侧边缘隆起称神经褶，两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合，并向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（图2-3-3）。

神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外胚层的深面。

神经管是神经系统的基础。

神经管头端膨大，将来发育成脑。

在发育过程中，若神经管头端不闭合则形成无脑儿。

后端不闭合或闭合不全，则形成脊髓裂。

其余的外胚层分化为松果体、神经垂体、视网膜、周围神经系统及肾上腺髓质等结构。

位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔、鼻腔及肛门的上皮等。

图 2-3-3神经管的形成2．内胚层的分化在胚体形成的同时，内胚层卷折形成原始消化管。

原始消化管将分化为消化管、消化腺、下呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。

3．中胚层的分化中胚层分化成在表皮与消化管上皮之间的一切器官和组织，如皮肤的真皮、肌肉、骨骼、循环系统、消化和呼吸系统上皮下的组织结构、泌尿和生殖系统及全身的结缔组织。

4．胚体外形的变化从第4周起，胚体已变成圆桶形，头、尾端向腹侧弯曲（图2-3-4）。

胚胎发育至第５周，上肢芽和下肢芽出现；第６周手板和足板形成；第７周时出现颈部，躯干和头部有明显的界限，手指和脚趾、颜面形成；第８周胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢，外阴可见，但性别不分，胚体初具人形。

在胚胎三胚层的分化和器官的发育过程中，对环境因素十分敏感，某些有害因素（病毒、药物等）易通过母体影响胚胎发育，导致某些严重的先天性畸形。

致畸作用的最危险时期是受孕后第8周，一般在敏感期的早期可致耳部损伤，中期可致手臂畸形，末期可致足部畸形。

妊娠第三个月到分娩的胎儿期，各器官系统已进入生长发育期，但小脑、大脑皮质及泌尿生殖系统仍在继续分化，因此这些结构仍保持对环境致畸因素的敏感性。

环境致畸作用的后果是：①胚胎死亡、被母体吸收或自然流产；②形成畸胎；③胎儿生长发育迟缓；④胎儿功能缺陷（视听障碍、智力低下等）。

图 2-3-4胚体外形的演变和胚体内的相应变化A.体节前胚B.7体节胚C.14体节胚D.4周末胚左列为整体外观,右列为相应的矢状断面观四、第三个月到第十个月（胎儿期）胚胎从第9周开始到出生，称作胎儿期。

在这后30周，胎儿的生长发育主要是体积增大和内部组织的继续分化成熟。

各时期胚胎的外形特征见表2-3-1。

五、胎膜受精卵在发育过程中，一部分细胞形成套在胎儿外面的两个囊（卵黄囊、羊膜腔），即羊膜与绒毛膜，合称胎膜。

在胎儿与胎膜之间由脐带相连。

1．绒毛膜 为早期胚胎发育提供氧气，丛密绒毛膜参与组成胎盘。

在绒毛膜发育过程中，若血管未连通，胚胎可因缺乏营养而发育迟缓或死亡。

若绒毛膜发生病变，如绒毛膜上皮癌，不仅严重影响胚胎的发育，还危及母体健康。

2．羊膜和羊水 在胚胎发育中起重要的保护作用，如胚胎在羊水中可较自由的活动，有利于骨骼肌的正常发育，并防止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。

临产时，羊水还具扩张宫颈冲洗产道的作用。

随着胚胎的长大，羊水也相应增多，分娩时约有1000～1500ml 。

羊水过少（500ml 以下），易发生羊膜与胎儿粘连，影响正常发育；羊水过多（2000ml 以上），也可影响胎儿正常发育。

羊水含量不正常，还与某些先天性畸形有关，如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少；胎儿消化道闭锁或神经管封闭不全可致羊水过多。

穿刺抽取羊水，进行细胞染色体检查或测定羊水中某些物质的含量，可以早期诊断某些先天性异常。

表2-3-1 各时期胚胎的外形特征（注：每月按28天计算） 时 间主 要 特 征 第一周受精，卵裂，胚泡形成，开始植入 第二周 圆形二胚层胚盘，植入完成，绒毛膜形成 第三周 梨形三胚层胚盘，神经板和神经褶出现，体节出现第一月第四周胚体逐渐形成，神经管形成，体节出现，脐带与胎盘形成 第二月初具人体外形和各器官的基本结构 第三月胎儿头比较大，眼睑闭合，指（趾）甲开始发生，性别已可辨认 第四月体内肌肉形成，皮肤已生胎毛，母体开始感觉有胎动 第五月头和身体长出毛发，可以听到胎儿的心音 第六月眉毛和睫毛生长，皮脂腺开始分泌，但胎儿仍瘦小 第七月胎儿皮下脂肪少，皮肤红而皱，眼睑张开，若此时早产，通常可发育长大 第八月皮下脂肪增多，睾丸下降入阴囊 第九月皮肤红色变淡，光滑，指（趾）甲平齐指尖 第十月 胎体丰满，胎毛基本消失，胎儿已成熟，准备分娩3．卵黄囊 人类的造血干细胞来自卵黄囊的胚外中胚层（图2-3-2）。

４．脐带 是连于胚胎脐部与胎盘的索带（图2-3-5）。

脐带表面有羊膜包裹，内有2条脐动脉和1条脐静脉，是胎儿和母体间养料、废物和气体交换的唯一通道。

胎儿出生时，脐带长40～60cm ,粗1.5～2cm ，透过脐带表面的羊膜，可见内部盘曲缠绕的脐血管。

脐带过短，胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离，造成出血过多；脐带过长，易缠绕胎儿肢体或颈部，可致局部发育不良，甚至导致胎儿窒息或死亡。

五、胎儿与母体的关系１．蜕膜 胚泡植入时的子宫内膜处于分泌期，植入后血液供应更丰富，腺体分泌更旺盛，基质细胞变肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚。

子宫内膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子宫内膜称蜕膜。

根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：①基蜕膜是位于胚深部的蜕膜；②包蜕膜是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜；③壁蜕膜是子宫其余部份的蜕膜（图2-3-5）。

胚泡的植入部位通常在子宫体部和底部，最多见于后壁。

若植入位于近子宫颈处，在此形成胎盘，称前置胎盘，分娩时胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。