南方牧草第23章高羊茅毒性D.M.鲍尔 C.S.郝福兰 G.D.莱斯费尔德高羊茅是美国最重要的栽培禾本科牧草，种植面积达1418万公顷。

自从1930年代后期以来，这种冷季型多年生牧草已经在从中西部到俄克拉何马州东部及佐治亚州中部的广大区域广泛种植。

其大受欢迎的原因是多方面的，包括建植容易，适应广泛，放牧季长，耐胁迫，及抗病虫害。

在美国，有850万头肉牛和近70万匹马主要依靠高羊茅草地来饲养。

牧草品质的化学测定指标，例如可消化干物质、粗蛋白质、矿物质等，均表明高羊茅牧草具有潜在的优良品质，应该具有较高的家畜生产性能。

然而，高羊茅却因中毒综合症而出名，已证明它可导致母牛繁殖方面的问题，降低犊牛的断奶体重，并使阉牛的日增重下降。

尾关节和蹄子有时出现坏疽并脱落，毛被粗糙而不整齐。

采食高羊茅的母马经常流产，生产死胎、难产，或产奶不足。

牛的高羊茅综合症存在三种不同的高羊茅综合症，下面分别作以简要介绍。

1.高羊茅蹄病（Fescue foot）临床表现为皮毛粗糙，体重下降，体温升高，呼吸加快，四肢脆弱，蹄、尾脱落。

高羊茅蹄病主要发生在冬季，而且大多限于南方北部地区。

这是一种严重的综合症，但是相对于广大的高羊茅种植面积，其发病率还是比较低的。

2.牛脂肪坏疽（Bovine fatnecrosis）其特点是脂肪组织中出现硬化脂肪块，主要发生在腹腔。

在直达直肠的整个肠道周围的脂肪上，坏疽脂肪病变最为常见。

该综合症导致消化紊乱和难产，它和大量施用氮（N）肥有关。

这些氮肥可能是化肥，也可能是家禽粪便，在阿肯色州北部、阿拉巴马州及佐治亚州的家禽养殖区一般都大量施用家禽粪便。

3.高羊茅毒性（Fescue toxicity）或夏季消沉病（Summer slump）其特点是家畜增重较差，受胎率下降，不耐热，不能脱去冬毛，体温升高，紧张不安。

该综合症在全美国高羊茅种植区都有发生。

“夏季消沉病”一词是美国高羊茅种植区的北部对该病的叫法，因为在那里该病在夏季比较明显，但是其危害作用在全年都有发生。

高羊茅毒性是迄今为止用高羊茅饲养的牛发生的最普遍的综合症。

马的高羊茅综合症高羊茅中毒导致严重的母马繁殖障碍，具体包括流产，妊娠延长，难产，胎盘增厚，马驹死亡，胎盘滞留，缺乳或无乳，有时母马产驹时死亡。

高羊茅毒性的原因多年来，高羊茅所含的各种生物碱被怀疑是该综合症的病因，但是这一点始终没有得到证实。

1977年，位于佐治亚州雅典市的美国农业部拉塞尔（Russell）研究中心的科学家们报道了在该草中发现的一种真菌，被怀疑和高羊茅综合症有关。

这一点在亚拉巴马州的一个放牧试验中得到确认，在该试验中家畜增重极好，而且在无真菌（无内生菌）的高羊茅草地上未获得任何有关毒性的证据。

与毒性有关的真菌是一种内生菌（生活在植物内部），叫做Acremonium coenophialum。

该内生真菌产生多种麦角生物碱，例如麦角缬氨酸（ergovaline），对家畜毒性很大。

家畜反应肉用阉牛日增重在无内生菌的高羊茅上一般比严重受感染的高羊茅上高50%~100%。

肉用阉牛在无内生菌高羊茅上的日增重为0.7~0.9千克以上，相比之下，在受感染的牧草上仅0.45千克或更少。

无内生菌高羊茅上的阉牛比较耐热，全天都在采食，春季脱去冬毛，也不像在受感染牧草上那样神经紧张（图23.1）。

(图：图23.1 肉用阉牛从11月至5月在亚拉巴马州黑土带的受感的(左)和无内生菌的(右)高羊茅上放牧)图注：在无内生菌高羊茅放牧的阉牛增重较多，且毛被光亮在受内生菌感染的高羊茅草地上，该综合症的外观征兆随气温的升高而增加，但是日增重下降的情况全年都发生。

具有婆罗门（Brahman）血统的牛比较耐热，表现出的高羊茅毒症也不明显，但其日增重仍然受到不利影响。

在受内生菌感染的高羊茅上放牧的肉用母牛一般比较消瘦，体况不佳（图23.2）。

母牛的受胎率也受到影响，通常下降50%。

犊牛的增重下降，其原因一方面是母牛的产奶下降，另一方面是犊牛采食了受内生菌感染的牧草。

在受内生菌感染的牧草上，产奶量可下降50%之多。

(图：图23.2 内生菌感染的高羊茅草地饲养的肉用母牛比较消瘦,即使到了5月份,仍然保留着冬毛)奶牛的产奶量在内生菌感染的高羊茅上也有下降。

然而，在无内生菌的高羊茅上，奶牛的产奶量和在一年生黑麦草上一样高。

马对受感染的高羊茅非常敏感（图23.3）。

在这样的牧草放牧的母马可能会流产或产下死胎，产奶量很少或干脆无奶。

这些问题都和内生菌的存在有密切关系，在这方面有确凿的证据。

(图：图23.3 内生真菌对采食高羊茅的怀孕母马和马驹的影响)图注：M.R.Putnam,D.I.Bransby,J.Schumacher,T.A.Boosinger,L.Bush,R.A.Shelbv,J.T.Vaughn,D.M.Ball,and Brendemuehl.1991.Am.J.Vet.Res.,Vol.52. 受内生菌感染的高羊茅干草也含有致毒物质，可导致家畜生产性能的下降。

来自受内生菌感染草地的干草有残毒，即使贮存两年之久仍然有毒。

内生菌的生物学特点该真菌在植物体内度过其整个生活史，因此被称为内生菌。

和其他真菌不同的是，这种真菌在高羊茅植株的外表是不可见的。

受感染的高羊茅和无内生菌的高羊茅外表完全一样，检测该真菌是否存在的唯一方法是实验室检测。

内生菌对高羊茅植物本身并没有任何害处。

相反，内生菌和高羊茅在共生中具有互惠关系。

受内生菌感染的高羊茅比较抗旱、抗线虫、抗虫害。

所有的证据都显示内生菌只能通过受感染的种子来传播。

这一点非常重要，因为这意味着无内生菌的高羊茅草地可以长期保持无内生菌的状态。

如果播种了受感染的种子，则无内生菌的草地可受到侵染。

但是在有些地方，和严重感染的草地相邻的无内生菌高羊茅草地，可几十年保持无内生菌。

然而，受感染程度低或中等的草地，受感染的植株比例可能会逐渐增加，这可能是因为受感染的植株具有较强的耐胁迫能力（竞争优势）。

在常规条件下贮存的种子，其内生菌一般在1~2年后死去。

所以，播种受感染高羊茅的旧种子可建成无内生菌的草地，但是种子发芽率和种子活力也会随贮存时间而降低。

因此，播种来自未感染种子田的活力强、新收获的低内生菌种子，是建立无内生菌草地的最好方法。

高羊茅毒性问题的解决美国几个州的调查表明，大部分高羊茅草地受到内生菌的感染，感染程度平均达60%~80%。

大面积感染的原因可归咎于肯塔基31号高羊茅（Kentucky 31）种子的增多及其新鲜种子的播种，而该品种起源于一批内生菌严重感染的种子。

不是所有的高羊茅草地都受到感染，所以确定感染的程度是十分重要的。

如果存在严重的家畜中毒问题，那么答案也就很明显。

如果对感染程度还有疑问，则必须对每一块草地都进行检测。

好几个州都有测定内生菌感染程度的实验室。

农业推广机构可以提供有关费用、取样方法及实验室地址的信息。

实践中解决高羊茅中毒问题的方法决定于饲养的家畜种类，希望达到的目标，以及管理方面的专业知识。

如果放牧青年肉牛，必须消灭所有严重感染内生菌的高羊茅牧草，然后用无内生菌的种子重新播种。

正在成长的阉牛和青年母牛对高羊茅中毒非常敏感，真菌感染每增加10%，日增重就下降45克。

同样，奶牛和马的饲养者也应该考虑将受感染的草地重新播种，因为即使内生菌感染水平不高，家畜的生产性能也会受到影响。

对于母牛一犊牛生产者（即饲养繁殖母牛、出售断奶犊牛的农场主）来说，至于是否应该重新播种受感染的草地，就不是一个简单的问题了。

如果牧场的高羊茅草地已造成母牛受胎率和犊牛断奶体重的降低，并有明显的高羊茅毒性症状，那么用无内生菌种子对感染内生菌的草地重新播种，可以提高家畜生产性能和利润。

用无内生菌种子重播受感染的草地需要相当大的资金投入，草地一年内不能生产，还需要良好的建植技术。

另外，还要求有良好的草地管理，以便维持无内生菌牧草群丛。

对高羊茅毒性问题不太严重的地方，以及希望低成本经营的母牛?犊牛生产者来说，这种方法可能没有吸引力。

可以采用其他几种可选择的管理措施，来减轻在受感染高羊茅草地放牧时内生菌的影响。

1.通过草地管理来保持草群中的其他禾草例如草地早熟禾、鸭茅及普通狗牙根，从而稀释有毒高羊茅组分。

春季提早放牧和重度放牧可防止高羊茅对其他禾草的遮蔽。

夏季施用氮肥对夏季生长的禾草有利，例如狗牙根。

2.春季对高羊茅低茬采食（close grazing）即采食留茬较低，接近地表，将减少禾草的抽穗。

刈割已经抽穗的牧草，也可减少家畜对高毒种穗的摄入。

另外，对受感染的高羊茅的低茬采食，能够减少内生菌对未抽穗的高羊茅的影响。

3.补播豆科牧草例如紫花苜蓿、百脉根、红三叶及白三叶，将极大地稀释有毒高羊茅组分，并且能够克服家畜增重方面的其他问题。

4.不要饲喂有毒高羊茅干草，而饲喂其他干草例如无内生菌高羊茅、狗牙根、鸭茅、梯牧草（猫尾草）、紫花苜蓿、红三叶，或者截叶胡枝子，可以显著减少冬季出现的中毒。

饲喂精饲料对采食有毒高羊茅的牛有好处，但迄今没有发现对怀孕母马有何好处。

用无内生菌种子重播受感染的高羊茅为了成功建植低内生菌高羊茅草地，必须完全毁掉老的草被。

在适合耕作的土地，耕翻并种植一年农作物是非常有效的措施。

然而，很多高羊茅草地过于陡峭而无法耕翻，而且如果对其耕翻可导致严重的水土流失。

另外，耕翻的投入也很高。

一个颇有吸引力的替代方法是用除草剂杀死草皮，然后用草皮直播机（sodseeder）将低内生菌种子条播进去。

一个好的方法是在春季用除草剂杀死草皮，种一茬夏季一年生禾草，然后，在秋季重播无内生菌种子之前，再次施用除草剂。

在进行重播的当年，不能让受感染的老草地的高羊茅结种。

否则，该地块中将含有受感染的种子，这些种子可能会发育成自生的有毒植株。

低内生菌高羊茅的管理内生菌对高羊茅的耐胁迫能力的影响，对畜牧生产者具有重要意义。

建植无内生菌的高羊茅草地，需要更加精细的操作。

这就是说，要严格掌握土壤肥力、播种期、播种量及播种深度。

在高羊茅的适应性不是很好的地区，建植无内生菌的高羊茅草地可能比较困难。

和受到内生菌感染的高羊茅相比，无内生菌高羊茅草地在过度放牧和干旱的影响下退化的程度要大得多。

无内生菌高羊茅的适口性更好，可加剧过度放牧引起的群丛丧失。

内生菌还有利于高羊茅耐旱性的增强，其耐旱作用的机理有几个方面，包括促进根系的生长，增加糖的积累，从而增强存活能力和再生能力。

所以，无内生菌高羊茅草地需要更好的放牧管理，以便维持正常的草群密度及生产力。

秋季播种的低内生菌高羊茅草地，必须等到春末牧草良好建植以后才能放牧。

新建的草地在夏季低茬采食可削弱植物的活力，降低秋季的牧草产量。

在南方高羊茅适应的区域，环境胁迫比北方更强，因此，避免对无内生菌高羊茅的过度放牧在南方更加重要（图23.4）。