核苷糖类 戊糖 多糖贮藏物 核苷酸 脱氧核糖核苷酸
芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定
胞壁酸合成 糖的运输 丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 CO2固定
丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮氨酸
脂肪酸 类异戊二烯 甾醇
（2）能量——微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷
第三节、微生物的合成代谢
微生物的合成代谢主要指与细胞结构、生长和生命活 动有关的生物大分子物质的合成，这些物质包括蛋白质、 核酸、多糖及脂类等化合物。 ★在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生物是基本相 同的，如蛋白质和核酸等物质的合成，在生物化学中已作 了专门介绍。 ★加之高中已经学习二氧化碳的固定以及生物固氮。
★次级代谢产物：
通过次级代谢合成的产物。 大多是分子结构比较复杂的化合物，根据其作用可将其分为抗 生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
重点介绍微生物合成代谢的类型、原料、基本路线及微 生物特有的部分合成反应。
3.1、微生物合成反应的类型
分类依据
产物分子量
产物性质
合成反应在 生物体中的 分布
合成反应类型
1.单体合成 2.大分子聚合物合成 1.初级代谢产物 2.次级代谢产物
1.生物共有合成反应 2.微生物特有合成反应
举例
氨基酸,单糖,单核苷酸 蛋白质,多糖,核酸 蛋白质,多糖,核酸,脂类 抗生素,激素,毒素,色素 初级代谢产物的合成 肽聚糖合成，固氮，微生 物次级代谢反应
3.2、微生物合成代谢的原料
微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2
来源：
直接自外界环境中吸取 从分解代谢中获得
★细胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。
（1） 小分子前体碳架物质——这类物质指直接被机体用来
合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。
中间代谢产物
酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。
（3）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即
NADPH2或NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。
★化能异养微生物 ： 通过发酵或呼吸过程形成
★化能自养型细菌：
氢酶催化H2形成NAD(P)H2（氢细菌等）
电子逆转，在消耗ATP的前提下，电子通过 在电子传递链上的逆转过程(由高电位向低 电位流动)产生NAD(P)H2
★合成特点：
①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移； ②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP 和细菌萜醇）参与。
★第一阶段：
在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）
☆起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，由葡萄糖经一系列反应生成；
☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙
酰胞壁酸以及胞壁酸五肽，都是与糖载体UDP结合的；
ATP ADP
Gln Glu
葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸乙酰CoA CoA
葡糖胺-6-磷酸
N-乙酰葡糖胺-6-磷酸
UTP PPi
N-乙酰葡糖胺-1-磷酸
N-乙酰葡糖胺-UDP
磷酸烯醇式丙酮酸 Pi NADPH NADP
N-乙酰胞壁酸-UDP
★第二阶段：
3.4、微生物次级代谢与次级代谢产物
1、次级代谢与次级代谢产物
★初级代谢：
一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代 谢类型，普遍存在于一切生物中。
微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢， 生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程。
★次级代谢：
某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的 不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。
3.3 微生物独特合成代谢举例
——肽聚糖生物合成
★肽聚糖：
绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的生命 活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、 万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力 （selective toxicity）的物质基础，是在抗生素治疗上有特别意义的 物质。
① -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：
是D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性 中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽桥无法交联，这样 的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利 的渗透压环境中极易破裂而死亡。
②杆菌肽：
能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，这样也就 阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而使细胞壁（肽聚糖） 的合成受阻。
★功能： 除肽聚糖合成外还参与微生物细胞外多糖和脂多糖的生物合成 如：细菌的磷壁酸、脂多糖 细菌和真菌的纤维素 真菌的几丁质和甘露聚糖等
★第三阶段：
已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中并交联形成肽聚糖。
这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长点上作 为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子）中，通过转 糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖单位；
分解代谢起源
在生物合成中的作用
葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸
核糖-5-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 3-磷酸甘油酸
a-酮戊二酸 草酰乙酸
乙酰辅酶A
葡萄糖 半乳糖 EMP途径 HMP途径 HMP途径 EMP途径
多糖
EMP途径 ED途径 EMP途径
三羧酸循环 三羧酸循环
丙酮酸脱羧 脂肪氧化
第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相邻多糖链 交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂，释放 出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻 甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。
肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制：
一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用位点和作用 机制是不同的。
在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单 体———双糖肽亚单位。 ☆需要细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与
★细菌萜醇（bactoprenol）
又称类脂载体，运载“Park”核苷酸进入细胞膜，连接N-乙 酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外 的细胞壁生长点处。 ★结构式：