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第二节 二氧化碳的固定（CO2 fixation）
二氧化碳的固定：将空气或周围环境中的CO2 同化成细胞物质的过程。
CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也 能利用CO2 作为辅助碳源。
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一、自养微生物二氧化碳的固定
1. The Calvin-Benson cycle（二磷酸核酮糖途径）
由单糖等物质产生。
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在12种碳架前体中，有些是TCA循 环的中间体。若在微生物生长时这 些碳架被用于细胞物质合成，则导 致TCA中草酰乙酸等中间体不足， 造成TCA循环不能正常运转。微生 物通过特定回补途径合成草酰乙酸 或苹果酸，以补充TCA中中间体的
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2）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核 苷酸类物质，即NADPH2或NADH2，这两 种物质在转氢酶作用下可以互换。
转氢酶
NADP+NADH
NADPH+NAD
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还原力的来源：
在化能异养微生物中，还原力NADPH2或 NADH2通过发酵或呼吸过程形成。
在化能自养型细菌里，氢细菌中都存在可溶性 氢酶和颗粒性氢酶，分别催化形成NAD(P)H2和 ATP；其它的化能自养型细菌都是在消耗ATP的 前提下，电子通过在电子传递链上的逆转过程(由 高电位向低电位流动)产生NAD(P)H2。消耗大量 的ATP，故这类细菌生长缓慢。
第七章 微生物的合成代谢
自养微生物的生物合成： CO2 异养微生物的生物合成： 小分子物质
第一节、生物合成三要素与合成代谢 的一般原则
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一、微生物合成代谢的类型与原料
1.
分类依据
合成反应类型
举例
产物分子量
1.单体合成
氨基酸,单糖,单核苷酸
2.大分子聚合物合成 蛋白质,多糖,核酸
产物性质
1.初级代谢产物 2.次级代谢产物
Net yield- sugars to be used in cellular respiration
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Carboxylation in Calvin cycle
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Regeneration and key enzymes in Calvin cycle
⑩.5-磷酸核酮糖激酶
绝大多数光合生物（植物、蓝细菌、紫色 细菌和绿色细菌等）
部分异养微生物固定CO2的方式
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The Calvin-Benson cycle（Ribulose biphosphate pathway）
1，5-二磷酸核酮糖
3-二磷酸甘油醛
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1，3-二磷酸甘油酸
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（1）Fixation of CO2 Ribulose 1,5-bisphosphate or RuBP is the CO2 acceptor, forming 3PG (3 phosphoglycerate). 5 carbon RuBP combines with 1 carbon CO2 to form a 6 carbon chain which immediately splits in 2- 3 carbon chains
蛋白质,多糖,核酸,脂类 抗生素,激素,毒素,色素
合成反应在生物 1.生物共有合成反应
体中的分布
2.微生物特有合成反
应
初级代谢产物的合成 肽聚糖合成，固氮，微 生物次级代谢反应
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2. 微生物合成代谢的原料
微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力，三者 合称为“生物合成三要素”。这些物质和能量除直接自 外界环境中吸取外，均可以从分解代谢中获得。所以细 胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。
1）小分子前体碳架物质:
小分子物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成
分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。形成这些前体
物的小分子碳架主要有12种： 6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果
糖、磷酸二羟丙酮、 3-磷酸甘油醛、 PEP、丙酮酸、4-
磷酸赤藓糖、 5-磷酸核糖、乙酰CoA、草酰乙酸、 α-酮
戍二酸及琥珀酸，它们可通过单糖酵解途径及呼吸途径
还原性三羧酸循环
乙酰CoA的还原羧化
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琥珀酰CoA的还原羧化
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3. 还原性乙酰CoA途径
在辅因子四氢叶酸的参与下，微生物通过还原性 乙酰辅酶A途径固定CO2（图6-4）。
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4. 三羟基丙酸途径
CO2分别通过乙酰CoA和丙酰CoA固定，经过甲 基丙二酰CoA 、琥珀酰CoA等中间产物形成苹果 酰CoA,该物质最终分解形成乙酰辅酶A和乙醛酸 （图6-6）。
（2）ATP and NADPH are used to convert 3PG into G3P (glyceraldehyde 3 phosphate). Some of this product is shuttled out of the cycle to make sugars
（3）The remaining G3P is processed (using more ATP) to make RuBP again.
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二个关键反应：
1.乙酰-CoA的还原羧化反应 CH3CO - SCoA + CO2 + Fd (red ) CH3COCOOH + CoASH + Fd (ox)
2. 琥珀酰-CoA的还原羧化反应
琥珀酰 - CoA + CO 2 + Fd (red ) a - 酮戊二酸 + CoASH + Fd (ox )
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①.1，5-二磷酸核酮糖羧化酶
1，7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶
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2. 还原性三羧酸循环
厌氧性自养微生物中
TCA循环—有氧呼吸分解有机物的过程 （P82 图4-17）
还原性TCA循环与TCA循环的逆反应极其相似 （P119 图6-4），但存在两个关键的反应： 乙酰CoA的还原羧化 琥珀酰CoA的还原羧化
光合生物：蓝细菌通过非环式电子传递产生
还原力。紫色和绿色光合细菌，利用光能推动电
子逆流产生还原力。 教学ppt
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3. 微生物合成代谢的特点
1）很少种类的分子单体 2）利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代
谢的一些反应 3）关键酶催化合成代谢的关键步骤 4）总体上是不可逆的 5）局限于细胞中的不同区域 6）采用不同的辅基（辅酶）