第二节 二氧化碳的固定（CO fixation） 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 2
二氧化碳的固定：将空气或周围环境中的CO2 同化成细胞物质的过程。 CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也 能利用CO2 作为辅助碳源。
一、自养微生物二氧化碳的固定 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
一、微生物合成代谢的类型与原料 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
1.
分类依据
合成反应类型
举例
产物分子量
1.单体合成
氨基酸,单糖,单核苷酸
2.大分子聚合物合成 蛋白质,多糖,核酸
产物性质
1.初级代谢产物 2.次级代谢产物
蛋白质,多糖,核酸,脂类 抗生素,激素,毒素,色素
合成反应在生物 1.生物共有合成反应
二个关键反应： 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
1.乙酰-CoA的还原羧化反应 CH3CO - SCoA + CO2 + Fd (red ) CH3COCOOH + CoASH + Fd (ox)
2. 琥珀酰-CoA的还原羧化反应
琥珀酰 - CoA + CO 2 + Fd (red ) a - 酮戊二酸 + CoASH + Fd (ox )
2）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核 苷酸类物质，即NADPH2或NADH2，这两 种物质在转氢酶作用下可以互换。
转氢酶
NADP+NADH
NADPH+NAD
还原力的来பைடு நூலகம்： 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
在化能异养微生物中，还原力NADPH2或 NADH2通过发酵或呼吸过程形成。
在化能自养型细菌里，氢细菌中都存在可溶性 氢酶和颗粒性氢酶，分别催化形成NAD(P)H2和 ATP；其它的化能自养型细菌都是在消耗ATP的 前提下，电子通过在电子传递链上的逆转过程(由 高电位向低电位流动)产生NAD(P)H2。消耗大量 的ATP，故这类细菌生长缓慢。
1，5-二磷酸核酮糖
3-二磷酸甘油醛
1，3-二磷酸甘油酸
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（1）Fixation of CO2 Ribulose 1,5-bisphosphate or RuBP is the CO2 acceptor, forming 3PG (3 phosphoglycerate). 5 carbon RuBP combines with 1 carbon CO2 to form a 6 carbon chain which immediately splits in 2- 3 carbon chains
还原性三羧酸循环
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乙酰CoA的还原羧化
琥珀酰CoA的还原羧化
3. 还原性乙酰CoA途径资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
体中的分布
2.微生物特有合成反
应
初级代谢产物的合成
肽聚糖合成，固氮， 微生物次级代谢反应
2. 微生物合成代谢的原料 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力，三者 合称为“生物合成三要素”。这些物质和能量除直接自 外界环境中吸取外，均可以从分解代谢中获得。所以细 胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。
1. The Calvin-Benson cycle（二磷酸核酮糖途径）
绝大多数光合生物（植物、蓝细菌、紫色 细菌和绿色细菌等）
部分异养微生物固定CO2的方式
The Calvin-Benson cycle（资料仅R供参考i,b不当u之处l，o请s联系e改正b。iphosphate pathway）
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在12种碳架前体中，有些是TCA循 环的中间体。若在微生物生长时这 些碳架被用于细胞物质合成，则导 致TCA中草酰乙酸等中间体不足， 造成TCA循环不能正常运转。微生 物通过特定回补途径合成草酰乙酸 或苹果酸，以补充TCA中中间体的
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1）小分子前体碳架物质: 小分子物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成 分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。形成这些前体 物的小分子碳架主要有12种： 6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果 糖、磷酸二羟丙酮、 3-磷酸甘油醛、 PEP、丙酮酸、4磷酸赤藓糖、 5-磷酸核糖、乙酰CoA、草酰乙酸、 α-酮 戍二酸及琥珀酸，它们可通过单糖酵解途径及呼吸途径 由单糖等物质产生。
（2）ATP and NADPH are used to convert 3PG into G3P (glyceraldehyde 3 phosphate). Some of this product is shuttled out of the cycle to make sugars
（3）The remaining G3P is processed (using more ATP) to make RuBP again.
⑩.5-磷酸核酮糖激酶
11
①.1，5-二磷酸核酮糖羧化酶
1，7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶
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2. 还原性三羧酸循环 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
厌氧性自养微生物中
TCA循环—有氧呼吸分解有机物的过程 （P82 图4-17）
还原性TCA循环与TCA循环的逆反应极其相似 （P119 图6-4），但存在两个关键的反应： 乙酰CoA的还原羧化 琥珀酰CoA的还原羧化
光合生物：蓝细菌通过非环式电子传递产生 还原力。紫色和绿色光合细菌，利用光能推动电 子逆流产生还原力。
3. 微生物合成代谢的特点 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
1）很少种类的分子单体 2）利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代
谢的一些反应 3）关键酶催化合成代谢的关键步骤 4）总体上是不可逆的 5）局限于细胞中的不同区域 6）采用不同的辅基（辅酶）
Net yield- sugars to be used in cellular respiration
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Carboxylation in Calvin cycle
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Regeneration and key enzymes in Calvin cycle