第二节 原核细胞基因表达调控
• 原核细胞基因组的特点 •主要调控是在转录水平，其次是翻译水平。
• 遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子 （cistron）。
• 原核基因中多个功能相关的结构基因串联在一 起构成一个转录单位。通常依赖同一调控序列 对其转录进行调节，使这些相关基因实现协同 表达。为多顺反子（polycistron）。
基因组内基因的数量非常庞大，但是只有少数 表达，大多数不表达或表达水平极低。
二、基因表达的规律
Specificities of Gene Expression
（一）时间特异性（阶段特异性）
Temporal Specificity (Stage Specificity)
（二）空间特异性（ 组织/细胞特异性）
增强子（enhancer）
正性调节元件
决定基因的组织特异性表达
沉默子（silencer）
负性调节元件
•反式作用因子p508
绝大多数转录因子属于反式作用因子
五、基因表达调控的多层次和复杂性
RNA 复制
复制 DNA 转录
RNA 翻译
逆转录
❖ 基因组
❖ 转录 ❖ 转录后
蛋白质
❖ 翻译 ❖ 翻译后
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基因表达调控的多层次和复杂性
基因表达调控
第一节 基因表达调控的基本概念
BASIC CONCEPTS OF GENE REGULATION
基因表达（gene expression）：在基因组携带 的固有遗传信息指导下生成各种具有生物学功能的 RNA和蛋白质的过程。
一、基因表达是转录和翻译的过程
基因表达是转录和翻译的过程，但不是所有的 基因表达都产生蛋白质，rRNA和tRNA的产生也属 于基因表达。
A
N7
A
N6
A
N7
A
N6
A
Consensus sequence
二、乳糖操纵子 是原核生物基因转录负调控的最典型模式。
Multi-levels and Compliexity of Gene Expression Regulation
基因激活
DNA甲基化 组蛋白乙酰化
转录起始
转录后加工及转运
mRNA降解
DNA element, TF mRNA可变剪接、编辑 siRNA
翻译及翻译后加工
蛋白质降解
化学修饰 泛素化降解
六、基因表达调控是生物生长发育的基础 • 适应环境、维持增长和增殖
• 真核生物一个mRNA只编码一种蛋白质，为单 顺反子（single cistron）。
多顺反子：如色氨酸操纵子
一、操纵子 一个多顺反子转录单位与其调控序列即构成操纵子。
结构基因
启动子
调控序列
操控元件 阻遏蛋白
特异因子
调节基因
阻遏蛋白 激活蛋白
The Discovery of Operons
In 1961, Francois Jacob and Jacques Monod proposed the operon model of gene regulation in bacteria. They received the Nobel Prize in Physiology or Medicine 1965 for this work.
（二）适应性表达 adaptive expression
（一）持续表达（基本表达、组成性表达） 基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长
阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化 很小。 •管家基因
定义p358 actin、tublin、GAPDH等
bcl-2 β-actin
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常用的管家基因
Spatial Specificity (Tissue/Cell Specificity)
二、基因表达的时间和空间特异性
（一）时间特异性 按功能需要某一特定基因表达严格按特定的时间顺 序发生。 • 甲胎蛋白 •碱性磷酸酶 • 受精卵发育
蛹 3龄期
1龄期 2龄期
Expression patterns of some genes during the ES cell differentiation
（三）协调表达 在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论 其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达。
四、顺式作用元件和反式作用因子 •顺式作用元件p513
真核生物
—— 顺式作用元件 (cis-acting element)
启动子（promoter） 基础元件，决定基因的基本表达 含有共有序列： TATA盒（－25区） GC盒和CAAT盒（－40～－110区）
（二）空间间特异性 指在个体生长、发育过程中，某种基因产物在个体 不同组织器官表达存在差异。又称细胞或组织特异 性。 •胰岛素 •血红蛋白：红细胞 •鸟氨酸循环酶类：肝细胞
三、基因表达方式存在多样性
不同的基因对生物体内、外环境信号刺激 的反应性不同，表达方式也会不同。
（一）持续表达（组成性表达） constitutive gene expression
原核生物启动序列
-35区
trp
TTGACA N1
7
tRNATyr TTTACA N1
6
lac
TTTACA N1
7
recA TTGATA N1
6
Ara BAD CTGACG N1 6
TTGACA
-10区 TTAACT TATGAT TATGTT TATAAT
TACTGT TATAAT
RNA转录起始
N7
中文名称
英文缩写
Beta－肌动蛋白
β-actin
甘油醛3-磷酸脱氢酶 GAPDH TATA Box结合蛋白 TBP
18s 核糖体核糖核酸 18s rRNA
微管蛋白α
α-Tubulin
基本的基因表达一般只受启动子 与RNA聚合酶相互作用的影响， 而很少受其他机制的调节。
（二）适应性表达：诱导和阻遏 诱导 (induction) 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因 产物表达增加 。如DNA损伤修复、HSP 阻遏 (repression) 在特定环境信号刺激下，相应的基因被抑制，基因 产物表达减少 。如色氨酸
•维持细胞分化与体发育
（一）适应环境，维持细胞的正常生长与繁殖
细菌
与葡萄糖代谢有关的酶表达增强 与乳糖代谢有关的酶表达增强
（二）维持细胞分化和个体发育 多细胞生物
Cell differentiation
第二节 原核基因表达调控
REGULATION OF PROKARYOTIC GENE EXPRESSION