1、逆浓度梯度进行：如甜菜叶肉细胞的渗透势为-
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
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二、共质体途径
共质体中原生质的粘度大，所以运输的阻力大。有 质膜的保护，不易流失。
多聚体—陷阱模型：解释糖分运输有选择性和逆 浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维 管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细 胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与一或二个半乳糖 分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能 扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。
3、具有选择性：筛管汁液中的大部分干物质是蔗糖
；外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗 糖里。
第三节 韧皮部运输的机制 ——压力流学说
一、基本论点
筛管中集流运输是由于源和库之间渗透产生的压
力梯度推动的。
二、支持
➢ 将插入茎的蚜虫口器折断，植物汁液不断流出。 ➢ 白蜡树旺盛生长夏季茎从上到下有一个浓度梯度，
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韧皮部运输物的主要形式
在大多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式（占 糖类90%）。少数除蔗糖外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊 糖、糖醇（如甘露醇、山梨醇）等。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形 式？
•①溶解度很大(0℃时，179g / 100ml水)。 •②是非还原性糖，很稳定。 •③运输速率很高。 •④具有较高能量。389kcal/100g
∴ 蔗糖适于长距离运输
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韧皮部运输的关键：同化物怎样从“源”细胞装载入筛 管分子，以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞。
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物的细胞
“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物的细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞
掌握韧皮部装载和卸出的途径及机制，植物 体内有机物分配的一般规律。
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第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径和方向
通过环割法和示踪法实验可知，有机物运输是韧 皮部里的筛管和伴胞（筛分子—伴胞复合体）担 任。 （一）筛分子的结构
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核 糖体，有质膜、线粒体、质体和光面内质网。
筛分子伴胞复合体
卸出：筛分子伴胞复合体
“库”细胞
2020叶肉细胞到筛分 子—伴胞复合体的整个过程。 三个步骤： 1 光合作用形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质溶 胶，转变为蔗糖。 2 蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
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二、运输方向
双向运输，也可以横向运输。
三、运输的速率和溶质种类
1、速度：用放射性同位素示踪法。一般为100cm/h （1）但不同植物的有机物运输速度不同；（2）不 同有机物运输速度不同；（3）同一植物不同发育阶 段运输速度不同。 2、溶质种类
研究方法：蚜虫吻刺结合同位素法。
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较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
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压 力 流 动 学 说 图 解
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第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
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维管束鞘细胞
居间细胞
筛分子
多聚体—陷阱模型或多聚化截留假说
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质外体装载和共质体装载的比较
质外体装载
共质体装载
运输糖 细脉伴胞种类 胞间连丝数目
蔗糖
蔗糖、棉子糖、 水苏糖
通常伴胞和传递 细胞
居间细胞
少
多
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三、韧皮部装载特点
第五章 植物同化物的运输
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• 有机物生产发源地（源）----运输-----消 耗地或贮藏场所（库）
• 有机物运输是决定产量高低和品质好坏 的一个重要因素。
同化物运输的途径 韧皮部装载 韧皮部运输的机理 韧皮部卸出 同化产物的分布
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教学要求
了解有机物运输的途径、方向和溶质种类。
装载之后便是长距离的韧皮部运输
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一、质外体途径
液流阻力小，物质在其中运输快。由于没有质 膜的保护，其中的物质容易流失。
蔗糖—质子同向运输：在筛分子—伴胞复合体质 膜中的ATP酶，不断将H+泵到质体外（细胞壁）。 质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为 推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖— 质子同向运输器，一起进入筛分子—伴胞复合体。
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一、同化产物卸出途径
（一）共质体途径
（二）质外体途径
1、蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合 为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。
2、蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种 子的胚性组织和母体组织间发生。
一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就 成为卸出的主要途径。由此可见，同化物可经质外体 卸出，也可经共质体卸出，依实际情况而定。
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蒸汽环割
正常状态下 的物质流
蒸汽环割处理
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处理后的 物质流
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（二）伴胞的结构及种类 1、结构：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒 体等 2、种类 （1）通常伴胞 有叶绿体，胞间连丝较少 （2）传递细胞 胞壁向内生长，胞间连丝长 且分支，分布于中脉周围 （3）居间细胞 胞间连丝多，与邻近细胞联系
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蔗糖 氨基酸
钾 钠 磷 镁 钙 铁 锌
PH
烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0 94.0 5.0 14.0 4.3 2.1 0.17 0.24
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08