∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 （SMTR），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source)
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器
官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
ห้องสมุดไป่ตู้
14.0
镁
4.3
5.8
钙
2.1
0.16
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
PH
7.9
8.0
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。