以绿色植物而言，主要是成长叶片。如功能叶，萌发种子 的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如 根、茎、果实、种子等。
应该指出的是，源库的概念是①相对的，②可变的，③有些
器官同时具有源与库的双重特点。
(二)源-
源是库的供应者，源对库的关系是显而易见的， 如
而库对源具有调节作用，库的接纳能力对源的同 化效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响，如
2）共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。
3）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输,有三种方式：
①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道
或载体的协助扩散；
②逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物
(三)光
光通过光合作用影响到被运输的同化物 数量以及运输过程中所需要的能量。
光对同化物由叶子外运也有影响。然而， 光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光 合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。
(四)矿质营养
几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的 关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。 遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直 接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K 对同化物运输的影响。
可见，源与库两者之间是相互依赖，互有影响的 统一整体。二者要相互适应，供求平衡，否则将妨碍 生长，限制产量。库小源大，则将限制光合产物的输 送分配，降低源的光合效率；反之，库大源小，超过 了源的负荷能力，造成了强迫输送分配，也会引起库 的部分空瘪和叶片早衰。
二、同化物分配规律
(一)同化物优先向生长中心分配 生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快，对养料
植物生理学 Plant physiology第五章 植物体内有机物的运输分配
第五章 植物体内有机物的运输分配
§5-1植物体内有机物的运输 §5-2 韧皮部运输的机理 §5-3 有机物的分配与调节
§5-1
一、有机物运输的途径
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。
叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移 至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；
2.胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。
1）质外体运输 (apoplastic transport)。
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。
的吸收能力强。 1、年幼的器官吸收养料的能力最强 2、在植物一生当中，分配中心不断发生改变； 3、不同器官吸收养料的能力不同。 生殖器官＞营养器官，果＞花；茎、叶＞根 (二)就近供应 (三)同侧运输 (四)已分配的同化物可进行再分配
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界 因素所调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。
“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现 象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深 入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子 植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物 有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的 不同，但这方面的研究尚很缺乏。
二、细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束，束内
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟 的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖 于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连 丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种 特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和 液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。 P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于 被子植物的筛管分子中。
长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米。
(一) 短距离运输——胞内与胞间运输
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡 的形成与囊泡内含物的释放等。
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、 甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；
四.运输形式
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%～ 25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中， 蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖 和毛蕊花糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个 半乳糖分子结合形成的非还原性糖。 另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活 性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。
已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图把 它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的 作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细 胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从 质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。
李合生等编，植物生理学（第二版），北京，高等教育出 版社，2006.7
流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、 核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在 将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围， 胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失， 高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能， 核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散， 并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛 孔被胼胝质堵塞失去运输功能。
郝建军，康宗利 主编植物生理学。北京：化学工业出版 社，2005
张继澍主编《植物生理学》北京：高等教育出版社。 2006
质的进出质膜的伴随运输；
③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括
内吞、外排和出胞等。
在共质体-质外体交替运输过程中常涉及 一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特 化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
（二）长距离运输——输导组织运输
1.研究有机物质运输的方法
磷与同化物运输有关的两个功能是， 参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷 酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通 常是分生组织的活性受限制，从而同化物 向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则 涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢 的空间结构的广泛破坏。
3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。 它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借 助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮 部中同化物运输加强。
二、有机物运输的方向
有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。
向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。
向下运输到根部和地下贮藏器官。 还可以横向运输
三.有机物质运输的速度和速率
指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。 用放射性同位素示踪法可观察到同化物
运 输 的 一 般 速 度 是 3 ０ ～ 150cm/h ， 平 均 为 100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差 异的，例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘 蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物 运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同 化 物 运 输 速 度 快 (72cm/h) ， 老 龄 则 渐 慢 (30～50cm/h)。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在 磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物 的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢 反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。
武维华主编，2006，植物生理学，北京：科学出版社 《植物生理与分子生物学》，余叔文主编，科学出版
社,1998
Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger. 2005. Plant Physiology (6rd edition). Sunderland:Sinauer Associates, Inc., Publishers
环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走，糖分随之 流动。 三、收缩蛋白学说（我国 闫隆飞）
P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔；P蛋白组成 微纤丝，一端固定，一端游离；P蛋白收缩耗能
§5-3 有机物的分配
一、代谢源与代谢库
(一) 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的
器官的相对位置， 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，
另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同 化物的运输分配。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的 升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于 许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22～25℃ 之间。
低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用， 从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了 筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。
长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离 从几厘米到几百厘米不等。 植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 维管束主要由木质部和韧皮部组成。 实验证明，有机物质的运输是韧皮部。 （1）环剥实验 树怕剥皮 （2）同位素示踪法
2、韧皮部的组成 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，
其中筛管是有机物运输的主要通道。 最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有
昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时， 同化物向籽粒分配会显著降低。
(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素
在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株 的总生产率严重降低。其原因可能是：
(1)光合作用减弱；
(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；
(3)生长过程停止。
综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低 光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通 过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧 皮部的运输