植物体内有机物的运输分配
二、有机物运输的方向
有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。
向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。
向下运输到根部和地下贮藏器官。 还可以横向运输
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三.有机物质运输的速度和速率
指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。 用放射性同位素示踪法可观察到同化物运
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§5-2 有机物运输的机理
一、压力流动学说
1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化 物 运 输 的 压 力 流 动 学 说 (pressure flow hypothesis) 。 该 学 说 的 基 本 论 点 是 ， 同 化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴 胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所 驱动。
一、代谢源与代谢库
(一) 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的
①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道
或载体的协助扩散；
②逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物
质的进出质膜的伴随运输；
③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括
内吞、外排和出胞等。
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在共质体-质外体交替运输过程中常涉及 一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特 化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。
2）共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。植物体内有机物的运输分配
3）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输,有三种方式：
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2、 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，
其中筛管是有机物运输的主要通道。 最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有
流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、 核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在 将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围， 胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失， 高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能， 核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散， 并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛 孔被胼胝质堵塞失去运输功能。
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二、细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束，束内
环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走，糖分随之 流动。 三、收缩蛋白学说（我国 闫隆飞）
P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔；P蛋白组成 微纤丝，一端固定，一端游离；P蛋白收缩耗能
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§5-3 有机物的分配
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“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现 象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深 入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子 植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物 有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的 不同，但这方面的研究尚很缺乏。
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四.运输形式
大 量 研 究 表 明 ， 植 物 筛 管 汁 液 中 干 物 质 含 量 占 10% ～ 25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中， 蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖 和毛蕊花糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个 半乳糖分子结合形成的非还原性糖。 另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活 性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。
长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米。
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(一) 短距离运输——胞内与胞间运输
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡 的形成与囊泡内含物的释放等。
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（二）长距离运输——输导组织运输
1.研究有机物质运输的方法
长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离 从几厘米到几百厘米不等。
植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。
维管束主要由木质部和韧皮部组成。
实验证明，有机物质的运输是韧皮部。 （1）环剥实验
树怕剥皮 （2）同位素示踪法
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、 甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；
叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移 至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；
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2.胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。
1）质外体运输 (apoplastic transport)。
输 的 一 般 速 度 是 3 ０ ～ 150cm/h ， 平 均 为 100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差 异的，例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘 蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物 运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同 化 物 运 输 速 度 快 (72cm/h) ， 老 龄 则 渐 慢 (30～50cm/h)。
植物生理学 Plant physiology
第五章 植物体内有机物的运输分配
植物体内有机物的运输分配
第五章 植物体内有机物的运输分配
§5-1植物体内有机物的运输 §5-2 韧皮部运输的机理 §5-3 有机物的分配与调节
植物体内有机物的运输分配
§5-1
一、有机物运输的途径
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
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伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟 的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖 于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连 丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种 特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和 液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。 P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于 被子植物的筛管分子中。