第四章昆虫分类学第一节基本原理和方法一、研究内容(一)定义和研究内容昆虫分类学insect taxonomy是研究昆虫种的鉴定identification,分类classification 和系统发育phylogeny的科学。
这一定义是根据昆虫分类学研究的任务、内容、发展历史和现状确定的。
众所周知,昆虫是世界上最昌盛的动物类群,个体和种类繁多,分布广。
据英国自然历史博物馆1988年提出的报告,全世界现有昆虫1,000万种,现巳描述约90万种,并且每年仍以大约7000种的速度递增。
这就是说昆虫中90%的种还是未知种,它们还未被科学家记述和命名,缺乏鉴定用的科学资料。
我国的昆虫种类约占世界昆虫种类的1/10,按这个比率,我国昆虫应超过100万种,可是我国已记载的昆虫约45,000种,已知种仅占3%,说明我国昆虫种类的未知数太大了。
这就充分表明,研究昆虫、确定种类、描述识别特征、予以命名、提供正确认识和鉴定昆虫种的科学资料,仍然是当代科学上一项重要的内容和任务。
在这方面,我国的任务尤为繁重。
如此繁多的昆虫,我们要认识它们,需要有一个正确的科学方法,这就是分类classification的方法。
昆虫分类实践的过程是:先把看到的昆虫个体individuals按照形态特征的相似性similarity,即共同性,归为同形体phenon(phena),再根据生物种的科学概念和知识,把同形体鉴定到种species,进一步把种按照亲缘关系的远近归入高级分类单元 higher taxonomic taxon(taxa),属,科、目等,这样就成为一个有序的分类系统classification system。
现在一些昆虫分类单元,如昆虫纲的分目,有些目的分科,有些科的分属分种,已有分类系统,即有了由高级分类单元逐级向属、种鉴定认识的基本科学资料。
但是很多昆虫科以下的分类还缺乏细致研究,没有科下的分类系统和认识属,种的科学资料,这就为分类认识和鉴定昆虫种类,研究害虫防治和益虫利用带来极大困难。
鉴于此,研究和建立尚未研究或研究不充分的昆虫类群的分类系统,也是当代昆虫分类学的重要内容和任务。
分类学家的研究,绝不是以提出种名和以实际应用为目的的分类系统而满足,最终目的是建立符合进化实际的分类系统,因为这样的系统是一个信息存取系统,又是一个历史总结系统,具有最大的科学预见性。
例如人们能够从昆虫一个科的分类地位上,取得这个科的昆虫种类的基本信息,如成、幼期的生活习性,有关特性,和人的关系等,另一方面能够反映系统发育的亲缘关系和进化历史,搞清这些种类的进化和宗谱关系。
以现代科学技术为手段,综合研究各个分类单元的系统发育,揭示进化历史和亲缘关系,建立能够反映生物进化过程实际的分类系统,使之成为较丰富的信息存取系统,也是分类学的重要研究内容和任务。
赋予昆虫分类学上述定义,也是符合昆虫分类发展历史的。
(二)任务从事昆虫分类研究的工作者,有许多具体任务要完成,但最重要的有三项:一是鉴定,就是将研究的昆虫的个体加以鉴别整理,确定到种,找出各个种的重要识别性状,以及和相似种之间的稳定区别,予以描述和命名,二是分类,就是将鉴定的种进行归类,安排到适当的高级分类单元中去,建立分类系统,三是研究物种形成和进化,确定不同种和高级分类单元的系统发育和亲缘关系。
分类学家的这三项任务,很少能同时进行,但又互为基础,相互联系和影响。
因为没有大量的种类鉴定和记述,就不可能建立分类系统,没有分类系统的建立,就不能研究进化,确定反映进化历史的系统发育关系。
反过来,只有通过反映进化关系的系统发育的研究,才能建立反映进化历史实际的分类系统,种的鉴定和分类地位的确定才能更准确。
一个动物类群的分类研究须完成上述三项主要任务,大体经过三个主要阶段,反映了研究工作逐步深入的三个不同水平,有人称这三个不同阶段的分类研究分别为α—,β—,γ分类学。
α分类学Alpha Taxonomy,又称甲级分类学,即关于种的鉴定、记述和命名的研究,β分类学Beta Taxonomy,又称乙级分类学,即将大量的物种安排到合适的高级分类阶元,使成分类系统的研究,γ分类学Gamma Taxonomy,又称丙级分类学,涉及到种下居群的变异,进化速度和趋向的研究。
(三)地位和作用昆虫分类学是昆虫学其他分支学科,如昆虫生态学,形态学、生理学,生物化学,行为学、毒理学及各门应用昆虫学,如农业昆虫学、森林昆虫学、医用昆虫学等等的基础,因为昆虫学的其他分支的研究,首先需要对研究对象准确鉴定,否则,那些研究就会丧失客观性、可比性和重复性,从而丧失科学价值。
正如埃尔顿(C.Elton,1947)所述:“生态学的进展取决于准确的鉴定和所有动物类群的良好分类基础,这对生态学的初步研究者来说不是提的过分,这是整个研究工作的基础,没有这个基础,生态学就会孤立无助,他的研究工作可能归于无用。
”对于和农林牧医等有关的应用昆虫学分支来说,研究对象的错误或不准确鉴定,给工作带来的损失和造成的经济损失是屡见不鲜的。
分类鉴定上的突破,常为应用昆虫领域内复杂问题的解决提供了钥匙。
例如本世纪40年代之前,五斑按蚊 Anopheles maculipenis Meigen被报道是疟疾的传播者,分布于欧洲大陆,事实上疟疾却局限于一定地区,但是为了防治疟疾,到处防治五斑按蚊,浪费了很多人力物力,到 1937和1940年,经过哈克特(L.W.Hackett)和贝茨(M.Bates)的研究和总结,认为原来的五斑按蚊是一个复合种团,由几个亲缘种组成,有着不同的生境选择和滋生习性,只是其中的一种和特殊地区的疟疾传播有关。
这一研究成果提供了一把钥匙,使防治传播疟疾按蚊的措施能够因地制宜,有的放矢,避免了不必要的浪费。
昆虫分类学能够把丰富多彩的昆虫加以整理、归纳和排序,为整个自然界的昆虫绘制出一幅艺术逼真,井然有序的图画,这就为昆虫学领域的所有研究指出了入门的道路,提供了基本信息。
昆虫学,乃至整个生物学上的一些重要发现,正是从这幅图画上的一点开始,所以对其他科学有启迪性,特别是对应用昆虫学的研究起引路作用。
例如农业昆虫学以农业生产中的害虫为对象,然而随着人类生产活动的发展,研究的对象日益增多,常常有新的问题需研究,研究的入门就是首先要在昆虫分类这幅图画中找出新害虫的位置,这样就有了寻找文献资料,掌握基本规律的线索,例如研究的新害虫属于铁甲科Hispidae,我们即可从铁甲科入手找有关文献资料,并大体掌握它的基本习性,如潜蛀取食叶肉等。
昆虫分类学属于比较生物学的范畴,常对昆虫学其他学科积累的知识进行归纳对比,所以其他科学的发展也为分类学的研究提供了基本资料和思路,例如昆虫的生态分类,生化分类,行为分类等,就是其他分支学科对分类学发展的促进。
从上面的叙述中可以看出,昆虫分类学是基础科学,又是综合其他自然科学研究成果的科学,它和其他自然科学领域的发展是密切相关的。
作为一个训练有素的昆虫分类学家,要开展现代的昆虫分类研究,必须具备一定的普通生物学;遗传学,生物化学,数学,生物统计,计算机,电镜,昆虫形态学,生理学、生态学等基本知识和技术,并不断学习,注意新的发展动向,并结合自己所从事昆虫分类研究的实际,才能在研究工作中有所作为,做出较大贡献。
二、分类阶元和种的概念(一)分类阶元昆虫分类与其它动、植物分类一样,分为一系列阶元,主要包括界、门、纲、目、科、属、种等7个等级。
其中种是分类的基本单位,是客观存在的实体,而种以上的分类阶元则是代表在形态、生理、生物学等方面相近的若干种的集合单位。
例如将亲缘关系相近的种归纳为属,相近的属归纳为科,相近的科归纳为目等等。
为了更客观的反映出物种之间的亲缘关系,常在种以上的基本分类阶元间增设新的阶元,如在“门”下设“亚门”,“纲”下设“亚纲”,“目”下设“亚目”、“总科”,“科”下设“亚科”、“族”,“属”下设“亚属”等。
有时在“种”下还设“亚种”或“变型”、“生态型”等。
在昆虫分类中,科名字尾常加—idae,亚科加—inae,族加—ini,总科(有时还有亚目和目)名字尾加—oidea。
在具翅昆虫中,其目名字尾多加—ptera。
属以上各阶元名称的第1个字母一律要求大写。
现以东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis Meyen)为例,表示昆虫的分类地位和阶元如界(Kingdom):动物界(Animalia)门(Phylum):节肢动物门(Arthropoda)纲(Class):昆虫纲(Insecta)亚纲(Subclass):有翅亚纲(Pterygota)目(order):直翅目(Orthoptera)亚目(Suborder):蝗亚目(Locustodea)总科(Superfamily):蝗总科(Locustoidea)科(Family):蝗科(Locustidae)亚科(Subfamily):蝗亚科(Locustinae)属(Genus):飞蝗属(Locusta)种(Species):飞蝗(migratoria)亚种(Subspecies):东亚飞蝗(manilensis)(二)物种的含义关于种的概念和含义,在不同的历史时期,分类学家们曾经有过不同的争论和认识。
自然分类学的创始人林奈(Linnaeus),在18世纪给物种所下的定义为:“同一种生物,其形态相同,在自然情况下能够交配,生出正常的下代来”。
这个定义基本上是正确的,但他同时又认为种是上帝创造的,种的类型是不变的,种间在起源和发展上没有任何联系,这显然是唯心主义的。
进化论的奠基人达尔文(Darwin),在1859年所著《物种的起源》(On the Origin of Species)一书中,阐明了所有生物的种类都是由低等的共同祖先演化来的,不同的种是由不同的环境条件影响下产生的,因而生物的种与种之间都存在着血缘关系。
这是正确的一面,是他在生物学上的伟大贡献。
但他只是把种看作环境条件影响下量的变化和程度的差别,并且是不停地变化着的,而没有认识到质的不同,对种的相对稳定性强调不够。
近代许多分类学家研究认为,种与种之间在空间上存在着质的差别,在时间上具有相对的稳定性。
从发展的继承性上来看,一个种可以由另一个种发展而来,种与种之间是连续的;从发展的一定阶段和种的总体上看,种与种之间是间断的,且独具质态。
因而,将种的定义表述为:种是能够相互配育的自然种群的类群,这些类群与其它近似类群有质的差别,并在生殖上相互隔离着,它是生物进化过程中连续性与间断性统一的基本间断形式。
(三)种以下的分类种是由种群组成的,不是生物进化的最终分支。
生活在不同地区或不同生态条件下的种群,常在形态、生理和生物学特性等方面或多或少地发生某些细微的变异,因而有可能形成不同的类型,这就产生了种以下的分类阶元。