第十二章神经系统(Nervous System )(一)神经元的基本功能代谢、营养;接受刺激;产生兴奋。
(二)神经纤维的功能: 传导兴奋。
Nerve impulse1. 神经纤维传导兴奋的机制:Local current→Na+ Channels open→Na+ influx→new AP局麻药可使Na+ Channels 失活3. 神经纤维的轴浆运输: Axoplasmic transport: 双向性:顺向,逆向4.神经的营养作用:功能性作用---突触前膜释放神经递质作用于突触后膜并改变所支配组织的功能活动。
借助神经冲动、突触结构完成营养性作用--神经末梢释放某些营养性物质,调整所支配组织的内在代谢活动,影响其结构,生化和生理的变化。
如:切断运动神经后,所支配的肌肉内糖原合成减慢,蛋白分解加速,肌肉逐渐萎缩。
与神经冲动无关.[轴浆运输(axoplasmic transport)]⑴顺向轴浆运输Anterograde axoplasmic trasport自胞体向轴突末梢的运输按运输速度分为两类:①快速轴浆运输运输速度较快可达300-400mm/d (如猴猫坐骨神经轴浆运输。
②慢速轴浆运输运输速度慢为1-12mm/d,如与细胞骨架有关的微管微丝蛋白随微管微丝延伸而延伸⑵逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasporttrasport)自末梢向胞体的运输如狂犬病病毒、破伤风毒素、神经营养因子等的运输.附:此外,被支配的组织和胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养因子( neurotrophin, NT ),其本质为蛋白质;已分离出的NT有:神经生长因子(NGF)、神经营养因子-3 (NT-3)、神经营养因子4/5 (NT-4/5)和脑源性神经营养因子(BDNF)等。
神经营养因子的运输:NT作用于神经末梢的特异受体→被末梢摄取→逆向轴浆运输→胞体。
在神经末梢发现有用种NT的受体:Trk A、Trk B和Trk C。
二. 神经胶质细胞:数目:10-50 倍分类:中枢,外周功能:支持,修复和再生,稳定胞外K+浓度,屏障和绝缘,营养(调节神经元生长、发育)第三节神经元之间的信息传递 一.突触传递(synaptic transmission)(一)化学性突触传递1.突触(synapse)的结构和分类:间隙后膜突触小体(synaptic knob)Pic.2 甲:轴突与细胞体相接触乙:轴突与树相接触丙:轴突与轴突相接触2 . 突触传递过程:电-化学-电传递;前膜递质的释放:Ca2+依赖性Events at the SynapsePic.31.Action potential2.Calcium influx3.Transmitter release4.Transmitter binds topostsynapticreceptor5.Influences post-synaptic ionchannels6.Reuptake etc1)兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential ,EPSP): (pic.14)----突触前膜释放兴奋性递质作用于突触后膜,使后者膜电位发生去极化改变。
EPSP产生机制:兴奋性递质(如Ach)→突触后膜受体→Na+、K+和Cl-等通道开放→Na+离子内流大于(K+外流和Cl-内流)→膜内正电荷↑→后膜局部去极化(EPSP)。
由于神经轴突始段(轴丘,axon hillock, has a very high density of voltage gated Na+ channels, it is the most sensitive region and has the lowest threshold potential. )比较细小,形成电流的密度较大,当EPSP总和使膜电位改变达阈电位时,轴突始段的电压门控Na+通道打开→Na+迅速内流→爆发AP。
EPSP是突触后膜产生的局部兴奋,具有局部电位的特点:①电紧张性扩布;②等级性电位,即其大小与刺激强度呈正比;③可进行时间和空间上的总和。
2)抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential ,IPSP):抑制性中间神经元释放抑制性递质使突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变,这种超极化电位称为IPSP.IPSP也具有局部电位的特点:①电紧张性扩布;②等级性电位,即其大小与刺激强度呈正比;③可进行时间和空间上的总和(总和的结果是使突触后神经元不易兴奋-即抑制)。
形成原理:抑制性递质→突触后膜Cl-和/或K+通道开放→K+外流和或Cl-内流→膜内正电荷↓→膜内外电位差↑→后膜局部超极化(IPSP)。
因为后膜电位远离产生AP的阈电位,不易产生AP→抑制。
突触后神经元兴奋或抑制:决定于它所接受信息产生的EPSP与IPSP的总和。
(二)非定向突触传递:——非突触性化学传递(non-synaptic chemical transmission):存在于:中枢、外周如:单胺类神经元末梢分支曲张体(varicosity)(pic.4)它与经典的突触相比,具有以下特点:①不存在突触前、后膜的特化结构;②不存在1:1支配关系,一个曲张体能支配多个效应器细胞;③曲张体与效应器细胞间隔>20 nm;④递质弥散的距离大,传递耽误时间长,常超过1秒;⑤递质弥散至效应器细胞,能否产生传递效应决定于效应器细胞上有无相应的受体;⑥除轴突末梢外,树突和轴突膜均可释放递质。
(三)电突触:结构基础是缝隙连接(gap junction)结构特点:两侧膜不增厚,间隔2-3 nm,阻抗低,突触两侧轴浆内无突触小泡,膜上有允许带电离子和局部电流通过的水相蛋白通道。
无前后膜之分,传导是双向的,快速,几无潜伏期。
胞体、树突、轴突两两间均可能存在电突触。
作用:促neuron同步放电。
存在:哺乳动物某些脑区(大脑星状细胞,小脑皮质蓝状细胞、前庭核,下橄榄核等)二.神经递质和受体Neurotransmitter (NT)----突触前神经元内合成并于末梢处释放,经突触间隙特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体,使信息传递到突触后的一些化学物质。
1.神经递质及其分类作为神经递质(transmitter)的条件: 5 项ACh, NE,神经肽(neuropeptide),NO, CO神经调质(neuromodulator):由突触前神经元合成、释放,(不直接参与neurons之间信息传递),但能改变突触前膜释放neurotransmitters来影响neurons之间信息传递。
统称为神经递质。
神经递质的分类:central neurotransmitter Peripheral neurotransmitter(2)中枢神经递质: 多、复杂乙酰胆碱:主要存在于:①脊髓前角运动神经元;②丘脑后腹侧特异感觉投射纤维;③脑干网状结构上行激动系统;④尾核、壳核、苍白球;⑤边缘系统(梨状区、杏仁核、海马)等。
(pic.7)脊髓,脑干,丘脑,边缘系统单胺类:多巴胺,去甲肾上腺素,5-羟色胺(pic.8) NE主要见于低位脑干(延髓、脑桥等),与维持觉醒状态、情绪和内分泌以及躯体运动等有关;DA主要存在于黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节漏斗部分,与躯体运动有关;5-HT集中于中缝核内,与维持觉醒和睡眠状态、情绪和内分泌等有关。
肽类:下丘脑调节肽,脑-肠肽,阿片肽 嘌呤类:腺苷,ATP,NO基酸类:如谷氨酸,甘氨酸,γ-氨基丁酸2.递质的共存:戴尔原则(一个N.元全部N.末梢释放相同N.递质)如: 交感N.节N.元: NE + Ach;延脑N.元:5-HT+P物质上颈交感N.节中的N.元: NE+脑啡肽3.递质的代谢:ACh :合成贮存:Ach 入囊泡,与ATP 、囊泡蛋白共存。
失活:酶解(pic.11)胆碱+乙酰辅酶A 胆碱乙酰化酶乙酰胆碱+辅酶A去甲肾上腺素(NA noradrenaline,NE norepinephrine)合成NE+ATP+嗜铬蛋白共存于囊泡。
失活:重摄取,酶解A 摄取-1(uptake-1)---神经摄取:被转运体( Na+—K+ -ATPase膜泵; Mg2+—ATPase胺泵)摄取;占75-90%;发生于神经末梢(神经末梢释放的NE主要以摄取-1灭活); 结局:(1)入胞浆再贮存于囊泡;(2)在胞浆中被单胺氧化酶(MAO)水解。
B 摄取-2(非神经摄取,uptake-2):代谢型被神经支配的心肌、血管、肠平滑肌细胞摄取,不贮存,被胞浆的儿茶酚氧位甲基转移酶(COMT )及单胺氧化酶(MAO)灭活。
C 少量NA从突触间隙扩散到血液中,主要被肝、肾等组织的COMT 和MAO灭活。
影响物质:可卡因,利血平肽:酶解氨基酸:重摄取(1)胆碱能受体:M-R:M1-M5 R;分布和效应:N-R: N1、N2 R;分布和效应拮抗剂:阿托品,筒箭毒碱,十烃季胺,六烃季胺。