第六节回交育种一、回交育种的意义及其特点(一) 回交育种的意义1、回交育种概念把供体的目标性状通过回交导入受体的育种方法称为回交育种。

轮回亲本综合性状(也称背景性状，background character)优良，但尚欠缺一两个有利性状，非轮回亲本恰好具备这一两个有利性状。

这一两个有利性状称为目标性状(Target character)。

2、回交育种的意义①控制杂种群体，精确地改良品种；提高优良品种的抗逆性、抗病性②雄性不育转育(自然发现或人工诱变的不育株往往经济性状不良或配合力低，利用回交转育法可将不育基因转移到优良品种后来，育成不育系)。

③克服远缘杂交的困难(不实性)，创造新种质④改善杂交材料性状(给杂交亲本转移苗期标志性状)(二)回交育种的特点1、回交育种的有利性(1)性状的遗传变异易于控制。

在各种育种方法中，回交育种的预见性最强。

(2)只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环境条件下都可开展回交育种。

这为利用温室及异地异季加代提供了便利条件。

另一方面，回交后代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体的容量较小，从而有利于缩短育种年限。

(3) 目标性状的选择易于操作。

回交育种一般只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需的时间较短。

育成品种的特征特性一经肯定，便可在生产上应用。

(4) 育成品种易于推广。

2、回交育种的局限性(1) 只能改良个别缺点；(2) 限于主基因控制的目标性状。

如果控制目标性状的基因对数较多，在回交后代中选株回交的难度较大。

(3) 目标性状的遗传力较低时，难于鉴定识别，不易获得较好的改良效果。

(4) 回交的每一世代都要进行较大数量的杂交，工作量大。

二、回交的遗传效应1、受体和供体遗传物质在回交后代中所占的比例对背景性状而言，每回交一次，由受体导入回交后代的有利遗传物质较上代增加一半，而来自供体的不利遗传物质较上代减少一半。

在回交r代，来自受体的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1)，当r较大时，回交后代的背景性状与受体极为相似。

受体和供体对回交后代目标性状的遗传影响因交配方式而异。

在不加选择下回交，回交后代目标性状在群体中出现的频率逐代下降，直至消失。

若选择目标性状携带者回交；则目标性状一直处于杂合状态，不论回交多少代，受体和供体控制目标性状的遗传物质总是各占一半。

这表明选择目标性状携带者回交，对实现回交改良的目的具有十分重要的意义。

2、从受体导人基因的纯合体频率设某性状受n对基因支配，在回交r代，该性状表现纯合的频率为，f=(1-1/2r)n，根据纯合率公式，可以计算出不同基因对数n在回交世代r从受体导入基因的纯合体频率。

控制某性状的基因对数n越少，回交次数r越多，回交后代中该性状纯合率越高。

若约定纯合率≥80%，相对于n=10、20、40、……，r分别为6、7、8、……，才能满足回交后代的纯合度要求。

(三)相邻回交世代多基因纯合体频率的递增量在1对基因控制下，从回交r-1代到r代，回交后代中纯合体频率的递增量为1/2r,即每回交一次，回交后代纯合体频率较上代增加的量是上代递增量的一半。

若某性状受多对基因控制，回交后代纯合体频率递增量就不等于1/2r。

回交后代中有85%以上的纯合体是在连续的5~7代中获得的，但是随着基因对数的增加，纯合体频率显著递增的世代逐步向后推移。

三、回交育种的程序(一)杂交把选出的轮回亲本和非轮回亲本杂交。

(二)回交从回交后代中选出具有目标性状的植株与轮回亲本回交。

(三)自交在回交到适宜世代后，还必须自交l~2代。

因为这时的回交后代的背景性状大致纯合，但目标性状仍然处于杂合状态，需要自交纯化，才能获得一个性状稳定的品系。

(四)比较鉴定回交育成的新品系，其丰产性相适应性等性状与轮回亲本相似。

因此，在比较鉴定时，一般不需像其它方法育成的品种那样，需要经过多年的鉴定和比较试验，只要用较短的时间与原品种进行比较鉴定，评判新品系是否保持着原品种的主要优点，有重要缺陷的性状是否得到改良。

四、回交育种技术(一)亲本选择1、对轮回亲本的要求回交育成品种与轮回亲本基本相同，因此要求轮回亲本综合性状优良，能够适应当前和今后一段时期内人民生活和市场经济的需要。

仅存在一两个有待改进的性状。

2、对非轮回亲本的要求非轮回亲本必须具备弥补轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出。

对非轮回亲本的综合性状，一般不作过高的要求，因为这个方面可由轮回亲本提供。

对非轮回亲本目标性状的要求是：在回交后代中容易辨别，便于选择。

在遗传上，由显性单基因或少数主效基因控制的简单遗传性状，不存在与不利基因的连锁，或即使连锁，但连锁不紧密，容易被打破；遗传传递力强。

(二)隐性目标性状的回交导人方法若目标性状为隐性性状时，则需一代回交，一代自交，交替进行；或者进行大量回交，在回交株上同时作自交，下一年把自交和回交后代对应种植。

凡是自交后代中目标性状发生了分离，其相应回交后代可用来继续回交，自交后代若未分离出目标性状，则淘汰其相应的回交后代。

当被转移性状为显性时，可从F1和每次回交后代中选择具有输出性状的个体，直接与轮回亲本回交(图7-2)A×BA×B ↓↓F1F1×A ↓自交↓F2×A 回交一次BC1F1×A ↓↓BC1F1BC2F1×A ↓自交↓BC1F2×A 回交二次图7-2 输出性状为完全显性时↓的回交程序7-3 输出性状是隐性时的回交程序若输出性状是隐性，则将F1和每次回交后代分别自交一次，使隐性的输出性状表现出来，然后选择具有目标性状的个体继续回交。

(如图7-3) 由此可见：①输出性状为隐性，回交育种所需时间延长一倍；②无论输出性状是显、隐性，回交过程中必须选择输出性状表现突出的个体，再在这些个体内选择那些具有较高轮回亲本性状水平的个体植为回交亲本用。

(三)回交次数回交的次数关系到轮回亲本优良性状的恢复程度。

(1)在不连锁的情况下，轮回亲本导入基因的纯合体比率按公式(1-1r)n计算，2式中n为基因差异对数，r为回交次数。

例：若n=10，r=5 轮回亲本导入基因纯合体比率为72.8%n=10，r=6 轮回亲本导入基因纯合体比率为85.5%(2)在供体亲本的目标性状与不良基因连锁时，则轮回亲本优良性状的置换(供体亲本基因)进程减慢，减缓进程依交换价(C)的大小而异。

不施加选择情况下，获得重组的机率为1-(1-C)r，其中r为回交次数，回交次数越多，则得组型出现的机率高。

(3)当输出性状为不完全显性或存在修饰基因或为少数基因控制的数量性状时，回交次数不宜过多，以免使输入性状受到削弱或还原为轮回亲本。

应采用“有限回交”(1-3次)后采用自交。

(4)转育雄性不育时需进行“饱和回交”，连续回交一直到出现既具有雄性不育性，又具有轮回亲本的全部优良性状的个体为止。

不育基因导入的后代处理：不育基因的转育——培育不育系msms(不育)×MSMS(可育)↓Msms↓自交得到msms×MSMS↓MSms 自交┊msms、MSMS(最终)注意：虽然源自轮回亲本的基因通过回交渐趋纯合，但源自供体亲本的基因总是处杂合状态。

因此停止回交后，应将具有综合双亲优良性状的个体进行1-2次自交，使供体亲本的基因也达纯合，然后以轮回亲本为标准品种进行比较鉴定，从而育成新的不育系。

(四)有利于选株回交的其它措施选株回交的有效性既取决于回交后代群体中目标性状分布的离散性，离散程度越高(即性状间容易区分)越容易选择，又与目标性状得以表现所需的环境条件有关。

环境条件越适宜，目标性状表现的就越充分。

同时还应尽可能排除那些干扰目标性状表现的不良条件。

例如，若目标性状为一种抗病性，则应接种病菌并积极创造诱发病害侵染的条件。

(五)回交后代群体的最小容量为了保证回交后代群体中至少出现1株具有目标性状的植株，则需要从理论上确定该群体的最小容量。

设该群体容量为m，期望类型(目标性状基因型)频率为f，不期望类型频率为l－f，在m株中至少有一株期望类型的概率为p，m株不是期望类型的概率为l－p。

据此，得(l－f) m ≤l－p，两边取对数，并注意到Ig(1－f)<0，得：m≥Ig (1－P)/ Ig (1－f)= Ig (1－P)/ Ig [1－(1/2) n]式中n为控制目标性状的基因对数。

例如，在一项回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病性受基因型AABB 控制，回交一代植株有4种基因型：AaBb、Aabb、aaBb和aabb，其频率各占1/4。

其中，抗病类型为AaBb占1/4，其余为不抗病类型占3/4。

为有99%的把握(也称机率水准、可靠性)至少选1株抗病类型，该回交群体至少应种多少株?设该群体容量为m，已知p=0.99，f =(1/2) 2=1/4 。

则：m≥Ig (1－0.99)/ Ig (1－1/4)=16(株) 即该群体容量应不少于16株。

估计回交后代群体容量，在机率水准约定以后，仅与控制目标性状的基因对数有关。

控制目标性状的基因对数越少，回交后代群体容量就越小，回交后代的可控性就越强。

五、回交法的几种应用形式在育种实践中，可根据育种材料的特点和当地对品种的要求，将回交法灵活运用于育种程序中。

(一)逐步回交法当目标性状分别来自不同供体时，可将受体与不同供体的回交分步骤先后进行，这种方法称为逐步回交法。

(二)回交系谱法在杂交育种中用系谱法处理杂种后代时，为了扩大某一亲本对杂种后代的遗传影响，可用该亲本与杂种回交1~2次，然后再改用系谱法继续选育。

回交1~2次的不完全回交也称有限回交法，在远缘杂交育种中，为了提高杂种的育性、克服杂种后代分离世代过长，常运用这种回交法。

(三)双回交法双回交法常用于玉米自交系的改良。

当一个优良单交种A/B 的两个亲本自交系A和B的综合性状及配合力都比较好，但各自还具有个别互不相同的缺陷，而且A的缺陷可为B克服，B的缺陷又可被A所克服，这时，可采用相互回交的方法，同时改良优良单交种的两个亲本自交系。

双回交法的基本程序如下，1、将A/B分别与A和B回交3~5次，获得(4~6)A/B和A/(4~6)B。

2、在两群回交后代中选株自交，得到两群改良的姊妹系(A群和B群)。

3、组配改良A系/ 改良B系的杂交组合，以A/B为对照，选出超过对照的改良组合和与其对应的改良A系及B系。

(四)聚合杂交法当目标性状来自较多供体时，可将欲改良品种与多个供体同时分别回交几代，然后再进行聚合杂交，选育出兼具各供体亲本所特有的优良性状的改良品种。

复习思考题：1、植物杂交方式有哪些？各在什么情况下适用？2、如何确定植物多亲杂交时亲本组配的先后顺序？3、在有性杂交育种中，系谱法、混合法、单子传代法各有什么优缺点？4、亲本选用应遵循哪些原则？5、根据育种目标，试提出一种植物的杂交育种程序。