第一章发育生物学研究内容和发育的基本过程个体发育：受精卵--------成熟个体系统发育：同一起源的生物种群系统发生过程发育生物学：应用现代生物学技术，从细胞水平和分子水平上研究生物发育机制的科学。

主要任务：研究遗传程序和调控机制发育个体发育的基本规律：胚前发育（受精——原肠形成），胚胎发育，胚后发育个体发育具有严格的时空特征主要任务：有机体全部细胞产生并组织成结构保证世代交替和生命的连续亚里士多德提出先成论：生物个体胚胎预先存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。

精原论：胚胎预先存在于精子中卵原论：胚胎预先存在于卵子中后成论：胚胎发育过程中，各种结构式逐渐形成的。

比较胚胎学冯贝尔法则：所有脊椎动物在通过一个非常相近的早期胚胎之后，才发生发育途径的分化，胚胎开始依次具有各纲、目属的特征。

Weisman提出了生殖质论，Hertwig提出了受精论实验胚胎学19世纪末到20世纪初，胚胎学发张为用实验手段探索发育原理和细胞之间的相互关系，探索单细胞合子是如何分化产生不同形态功能的组织细胞。

分子胚胎学利用分子生物学的方法，从分子水平阐明发育机制。

模式生物海胆：大量的精子卵子，卵子小且透明，胚胎发育持续时间短，世代周期长果蝇：个体小，易于培养，乱子大，易于观察原位杂交技术：核酸分子杂交技术，通过检测某一特定mRNA在组织或胚胎中的分布胚胎干细胞：早期胚胎分离出来的一类细胞，体外培养无限繁殖，自我更新，多向分化。

第二章生殖质：定位于卵质特殊区域的一类特化的胞质决定因子，主要有RNA和蛋白质组成，决定PGC的形成和发育。

精子形成的任务：单倍体配子，为受精的准备精子变态：①鞭毛形成②顶体形成③细胞质的其他变化④鱼精蛋白代替组蛋白精子与支持细胞：支持、营养生精细胞参与调节精子发生周期胞质运动使精子推向官腔分解吸收精子残余物。

卵子形成：启动维持早期胚胎代谢和发育卵黄的化学组成：蛋白质、磷脂，少量中性脂肪卵黄作用：供应胚胎的能量和物质合成原料于卵细胞质分布、卵细胞极性产生、细胞分化密切均黄卵：文昌鱼、海胆、哺乳类端黄卵：鱼类、鸟类、爬行类中黄卵：昆虫（果蝇）软体动物极体几乎不含细胞质卵子发育同步性：仅限于卵原阶段滤泡细胞作用：为卵母细胞提供营养物质，分泌固醇类激素，参与精子调节，形成卵外卵膜初级卵膜：卵细胞本身分泌的物质形成次级卵膜：滤泡细胞分泌的物质三级卵膜：输卵管和生殖附属器官分泌形成第三章受精：两性生殖细胞结合形成具备双亲遗传潜能的受精卵的过程，是新生命的开端受精时雌性生殖细胞减一前：蛔虫减二中：脊椎类，文昌鱼完成：海胆受精的任务：将父母的基因遗传给后代激活卵子，启动个体发育受精过程：①精子卵子的接触与识别物种特异性精子吸引，精子激活肽（特异性趋化因子）精子附着—物种特异性结合精子顶体中有结合素，卵膜上油结合素手提②精子与卵子的融合③卵的激活④精卵遗传物质的融合顶体反应：受精时，精子与卵外胶膜接触，引起精子顶体发生胞吐作用，释放的蛋白水解酶和产生的顶体突起共同作用，从而使精子穿过卵外胶膜与卵黄膜直接接合。

精子顶体中存在结合素，卵膜上存在结合素受体，受精卵的受精锥海胆防止多精受精的机制：通过卵膜上电位变化实现，通过皮层反应实现卵的激活：成熟的卵母细胞代谢活动处于休眠状态，经精子刺激后，卵进入活动状态，启动发育。

钙离子对启动胚胎发育时必须的精卵遗传物质的融合：①精子细胞核进入卵细胞质后，去致密形成雄性原核，卵细胞核形成雌性原核，②雄性原核向卵细胞的雌性原核移动，当两个原核相互接触时，通常会发生融合，二倍体合子核形成。

精子获能：精子获得受精能力，在雌性生殖道中，变化：去除一些附着在精子表面的蛋白，使精子膜表面糖蛋白发生改变，增强精子的代谢能力和运动能力。

ZP3是透明带中由卵母细胞合成和分泌的一种与精子结合的特异性糖蛋白。

（与精子结合，启动顶体反应）卵的激活：蛋白质和成和DNA复制的激活，卵母细胞带来的信息叫做母体信息卵裂：卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。

经线裂：卵裂面与轴平行完全卵裂：卵裂沟通过整个受精卵将合子一分为二移位辐射性：两栖类卵黄的含量和分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小母型调控：早期卵裂速度和卵裂球的排列方式完全有母体贮藏在卵子细胞之中的蛋白质和mRNA控制。

合子型调控：合子核基因组在卵裂晚期中起作用囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动，防止囊胚腔上下细胞的过早交流。

第四章原肠胚形成：囊胚细胞通过细胞迁移，重新排列和组合，形成双胚层或三胚层，形成原肠胚。

通过原肠运动将不同胚层的细胞置于适当位置，为他们分化为不同的器官做准备。

外包：表皮层做一个整体扩展，使胚胎内层被覆盖胚孔背唇的出现标志原肠形成的开始，鱼类的胚盾，原条的头部末端是加厚层，叫亨氏结，是一个诱导中心。

原条从后端至前端生长，定义了胚胎的前后背腹和左右。

胎膜：爬行类、鸟类和哺乳类胚胎的衍生物，也就是胚外组织，包围和保护胎儿并有助于呼吸第五章神经系统的早期发育外胚层的分化神经管是中枢神经系统的原基，正在进行神经管形成的胚胎——神经胚。

初级神经胚形成背部外胚层细胞增厚，内陷最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。

（绝大多数脊椎动物前部神经管形成）神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导，使预置神经板边缘细胞的背侧收缩，预置表皮细胞向中线移动，使表皮于神经板交接处形成神经褶。

神经管与相邻外胚层细胞分离开来可能与细胞粘连分子有关（上皮性钙粘附蛋白，神经性钙粘附蛋白）次级神经胚形成神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。

鸟类、哺乳类、两栖类胚胎后部神经管及鱼类胚胎全部神经管形成方式。

神经管闭合处的神经管细胞与神经管相接的外表层细胞，他们间质细胞化而形成生殖脊。

分化为感觉、交感及复交感神经系统的神经元和胶质细胞、肾上腺髓质细胞、表皮中的色素细胞，头骨软骨，结缔组织。

中胚层分化与体节形成中胚层细胞聚集为血岛，脊索诱导神经管的产生形成，参与脊椎的形成。

体节：轴旁中胚层分割形成的细胞团块，是胚胎的临时性结构。

体节形成的意义：①决定神经脊细胞迁移路径和脊髓的神经轴突②形成背部真皮、骨、肌肉③在脊椎动物胚胎分节模式组建中具有重要作用脊索中胚层—脊索间质中胚层—肾侧板中胚层—心脏轴旁中胚层—头、体节内胚层的分化消化道胃、肝脏、胰腺、小肠呼吸道脾、肺胚胎内胚层的作用①指导脊索、心脏血管的形成②构件消化道和呼吸道的内衬消化管的分化决定于不同位置上内胚层和中胚层细胞间的相互作用生心细胞诱导肝脏形成，脊索抑制形成第七章组织者分泌蛋白可以诱导头部最前端结构，如果在32细胞期将Cerbercus 的mRNA注射到植物极腹侧卵裂球中，就会在腹侧形成头部结构。

细胞分化：在个体发育中，由一种相同的细胞分裂增殖分化在形态、结构、功能上形成稳定性差异，产生不同的细胞类群。

细胞决定早于细胞分化过程细胞决定：细胞被赋予特殊“使命”或“命运”，确立进入程序性分化的程序，细胞决定的状态时相当稳定的。

成虫盘：幼虫体内不同位置处于未分化状态、向某种特定类型分化已决定的细胞团。

变态后由成虫盘产生相应的腿、翅、触角等不同结构。

细胞命运决定的两种方式：包质隔离（卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定裂球中，裂球中所含有的特定胞质（形态发生决定子：蛋白质或mRNA）可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近的细胞没有关系。

细胞发育命运由（内部细胞质组分）决定镶嵌型发育：在发育早期，将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，它就会形成如同其在整体胚胎中会形成结构一样的组织，而胚胎其余部分缺乏分裂球所产生的结构，两者刚好互补，一种以细胞自助特化的胚胎发育模式。

除海鞘之外，栉水母、环节动物、线虫、软体动物都是镶嵌型发育。

胚胎诱导胚胎发育中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或者双方细胞的分化方向。

产生影响的细胞或组织是诱导者，接受影响而进行分化的细胞或组织是反应细胞。

细胞发育命运由（邻近细胞和组织决定）调整型发育：对细胞进行渐进特化的胚胎来说，如果在发育早期，将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球留下的空缺，形成一个正常的胚胎。

灰色新月区的某些物质为胚胎发育必不可少的。

以蝾螈为代表的两栖类的胚孔背唇不但能自我分化，还能诱发原肠作用，影响周围细胞发育。

海胆、两栖类和鱼类的胚胎发育属于典型的调整型发育胚胎。

多数无脊椎动物中，细胞自助特化发挥主要作用，脊椎动物胚胎中，细胞有条件特化发挥主要作用。

第八章果蝇结构：原头和尾节、头节、3个胸节、8个腹节沿背腹轴分化为四个区域：背侧外胚层，腹侧外胚层，中胚层，羊浆膜母体效应基因：决定胚胎体轴并诱导合子基因的表达分节基因：负责身体分节同源异形基因：决定个体节的发育特征果蝇卵子前后极的细胞质中含有与果蝇图示形成有关的信息。

滋养细胞合成信使RNA 、rRNA 甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的骈合体，单向转运至卵母细胞中，这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，在受精后立即翻译且分布于整个合胞体胚盘，抑制或激活某些基因的表达。

果蝇体节四组母体效应基因Bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于胚胎前极，Nanos 一种母体效应基因，其mRNA是由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于胚胎后端BCD在受精后后迅速翻译，形成BCD蛋白从前到后的梯度NOS蛋白形成从后到前的蛋白梯度BCD激活hb，抑制腹部特异性基因表达和调节头部和胸部组成。

hb 基因的表达受BCD蛋白浓度梯度调控，只有BCD蛋白浓度超过一定临界值才可以启动hb基因表达。

hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域为胚胎前部，HB蛋白从前至后形成一种浓度梯度。

NOS通过抑制一种转录因子的翻译进行调节，NOS蛋白在胚胎后端抑制母性hb mRNA的翻译，hb 基因是卵子发生过程中转录的母体效应基因，hb mRNA在卵子中分布均匀，卵裂阶段开始翻译，在胚胎后部的hb mRNA翻译被NOS浓度梯度抑制，而前部被BCD激活而表达。

Caudal m RNA ,最初也是均匀分布于卵质内。

Caudal 蛋白的前后浓度时通过BCD蛋白对CAUDAL蛋白合成的抑制建立的,BCD蛋白浓度在胚胎后端最低，caudal蛋白的浓度在后端最高。

后端结构系统：Torso 蛋白特化前后轴的两个极端，头节、尾节及大多数靠近后端的腹部体节，torso 突变会导致头节和尾节都不能发育。

Tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎表面表达。

氨基端位于膜外，所极端位于膜内。

胚胎前后端存在某种信号分子可是tor特异性活化，将导致胚胎前后末端命运的分化。

Torsol-like基因编码这一配体。

受精之前，配体限定在卵黄膜内不能运动，不能与受体结合，受精后发育开始，配体释放，配体于受体结合。