广。如戌糖可用作碳源。
3. ED 途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的另一条分解 葡萄糖形成丙酮酸和3-磷酸甘油醛的途径。少数EMP途径 不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。
1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子 ATP、1分子NADPH和1分子NADH。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在。
ED途径的意义
ED途径可与EMP、HMP和TCA等相连接，因此可相互协 调，以满足微生物对能量、还原力和各种中间代谢产物的 需求。细菌酒精发酵：运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis），微好氧从丙酮酸到乙醇。
具有ED途径的细菌
在G-细菌中分布广泛，如假单胞菌属、根瘤菌、固氮菌， 很少有革兰氏阳性细菌有这条途径。
底物脱氢
•递氢与受氢
–EMP途径
–HMP途径 –ED途径 –TCA循环
–呼吸
–无氧呼吸 –发酵
（一）底物脱氢的四条主要途径
生物体内葡萄糖作为生物氧化的典型底物，主要 分为四种途径脱氢： 1. EMP途径：主要产物、特点、意义 2. HMP途径：主要产物、特点、意义 3. ED途径：主要产物、特点、意义 4. TCA循环：主要产物、特点、意义
HMP 途径
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-木酮糖 6-磷酸-景天庚酮糖
6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核酮糖
3-磷酸-甘油醛 4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖
5-磷酸-核糖
5-磷酸-核糖
3-磷酸-甘油醛
HMP途径的三个阶段
从6-磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和二氧化 碳。 核酮糖-5-磷酸发生结构变化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸 和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环
①为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖;
②产生大量NADPH2形式的还原力，它不仅用于合成脂肪酸、固醇等重要的 细胞物质，而且可通过呼吸链产生大量能量。EMP和TCA循环不具备此 种功能。故凡有HMP途径的微生物，有氧时不依赖TCA循环获得产能所 需NADH2; ③反应中产生的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸(苯丙氨基酸、酪氨 酸、色氨酸和组氨酸); ④由于反应中存在C3～C7多种糖,使具有HMP途径的微生物的碳源范围更
TCA循环的特点
氧气的作用
• 氧气不直接参与
• NAD+和FAD的再生需要氧气
产能效率
• 每分子丙酮酸产生15ATP 分解与合成代谢的枢纽地位 • 碳架原料 • 发酵工业
TCA循环的枢纽地位
葡萄糖不同脱氢途径的产能效率
(二)递氢和受氢
贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经多种途径脱氢后，经 呼吸链（或电子传递链）等方式递氢，最终与受氢体（氧、 无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能
• 化学渗透学说（Chemiosmotic hypothesis）
• ATP酶构象假说（旋转催化假说）by Boyer and
Walker in 1994
（二）无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼 吸。
无氧呼吸、厌氧呼吸（Anaerobic Respiration） 呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（NO3-、NO2-、 SO42-、S2O32-、CO2）（少数为有机氧化物如延胡索酸） 的生物氧化
第五章
微生物的新陈代谢
代谢概论
代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反 应的总称。
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢
代谢
复杂分子
（有机物）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
内容提要
第一节 微生物的能量代谢 第二节 分解代谢与合成代谢的关系 第三节 微生物独特合成代谢途径举例
第四节 微生物代谢调节与发酵生产
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程
一、概 述
能量代谢的目的？ 研究能量代谢的实质就是追踪微生物可利用的最初能源是 微生物直接利用 如何转化并释放出一切生命活动的通用能源 — ATP的过程。 储存在高能化合物（如ATP）中 能量 微生物可利用的最初能源有哪些？ 以热的形式被释放到环境中 有机物 最初能源 日光
主要产物
TCA循环的总反应式
起始于丙酮酸 • 丙酮酸 + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3H2O→ • 3CO2 + 4（NADH+H+）+ FADH2 + GTP 起始于乙酰CoA • 乙酰CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → • 2CO2 + 3（NADH+H+）+ FADH2 + CoA + GTP
2. HMP途径（磷酸戊糖途径)
HMP途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。 该途径的重要之处在于能为微生物生长提供能量 和各种不同长度的碳架,用于细胞物质合成。
CH2OH OH HO OH OH
o
ATP ADP
CH2OP HO OH
NADH+H&#DH+H+ NAD(P)+
反硝化作用对农业生产有害。硝态氮肥施入稻
田后会因反硝化大量损失。
进行硝酸盐呼吸的微生物：兼性厌氧微生物，
反硝化细菌
硫酸盐呼吸
严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在无氧条 件下获取能量的方式。 特点:底物脱氢以后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受
体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而
获得ATP。 最终还原产物：硫化氢， H2S在稻田含量过高 会造成烂秧。
CH2OH
o
OH OH
HO
COOH
OH
葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖
CH2O H C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H
6-磷酸-葡糖酸
CH2O H C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H
5-磷酸-核酮糖
H- C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2O P
C=O H-C-OH H-C-OH D CH2OP
无机物或有机物接受，称为无氧呼吸。
底物脱氢后，脱下的氢未经过呼吸链传递，直接交给某一内源
性中间代谢物接受，以实现底物磷酸化产能，称为发酵。
呼吸链（Respiratory chain）电子传递链ETC 位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上、由一系列氧化还原电 势呈梯度差的、链状排列的氢传递体（或电子传递体），它们按照氧 化还原电势升高的顺序排列起来 典型的呼吸链：（原核、真核）
终电子 （和氢）受体的氧化作用，即有机物脱氢后，经完 整呼吸链（电子传递链）递氢，最终以分子氧作为受氢体 产生水，释放ATP形式的能量，最终产物为CO2 葡萄糖在有氧条件下经EMP、TCA循环生成CO2
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O
氧化磷酸化
电子传递磷酸化 指将来自电子传递链的能量用于合成ATP的过程。 氧化磷酸化形成ATP的机制
异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受
体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸以可分为有氧 呼吸和无氧呼吸两种方式。
底物脱氢的途径及其与递氢受氢关系
底物脱氢后，脱下的氢经过完整的呼吸链传递，最终被外源氧
接受，产生水并释放能量，称为有氧呼吸。
底物脱氢后，脱下的氢经过完整的呼吸链传递，最终氧化态的
广义发酵：任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物 或食品饮料的一类生产方式。
狭义发酵：在无氧气等外源受氢体（外源最终电子受体）条
件下，底物脱氢以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而
直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化
产能的生物氧化反应。
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量。 氢供体与氢受体（内源性中间代谢产物）均为有机物。 还原力[H]不经过呼吸链传递。 产能方式：底物水平磷酸化反应。
EMP途径的意义
绝大多数生物所共有的基本代谢途径。产能效率低，生理功能重要。
EMP途径的生理功能：为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中
间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合 成多糖。 在有氧条件下，EMP-TCA两途径接通,并通过后者将丙酮酸彻底氧化, 形成CO2、H2O及ATP。无氧时，丙酮酸或丙酮酸的脱羧产物乙醛被还 原，形成乳酸或乙醇等发酵产物。 EMP途径与人类的关系：乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵。
化能异养型 光能营养型 化能自养型
通用能源ATP
还原态无机物
1. 化能异养微生物的生物氧化与产能 生物氧化特点
细胞内的酶促反应
氧化反应放能逐段进行
放出能量一部分以化学能形式储存于能量载体中 真核生物氧化在线粒体中进行 原核生物在细胞膜上进行
生物氧化
形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 结果：产能（ATP）、还原力、小分子代谢产物等。
4.TCA循环 三羧酸循环：指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、 脱羧，形成二氧化碳、水和NADH2的过程 TCA循环在生物界中的分布:广泛存在于各种生物体中的重 要生物化学反应。
• 好氧微生物。
• 真核微生物：线粒体基质。 例外，琥珀酸脱氢酶结合于膜上。 • 原核微生物：细胞质。
TCA循环简图
四类发酵：可发酵的底物有很多，如糖类、有机酸、氨